Переживание растениями зимнего периода. Защитные механизмы. Запасающие органы. Абсолютный и вынужденный покой
Зарегистрируйся в два клика и получи неограниченный доступ к материалам,а также
промокод
на новый заказ в Автор24. Это бесплатно.
Введение
Окружающая среда для любого живого организма представляет собой набор абиотических и биотических факторов, которые влияют на его жизнедеятельность. Все факторы окружающей среды можно подразделить на благоприятные, т.е. способствующие жизнедеятельности организма, и стрессовые, которые неблагоприятно отражаются на росте, развитии и размножении любой особи. Спектр стрессовых факторов весьма разнообразен, специфичен для животных и растений, поэтому адаптация к окружающей среде является важнейшим условием выживания любого вида. К основным абиотическим факторам, воздействующим на растения, относятся температура, влажность, уровень рН почвы, концентрация питательных веществ в почве, уровень засоления почвы, радиация. Из этих факторов наиболее важными, безусловно, являются температура и влажность. В большинстве ситуаций влажность почвы более важна для растений, чем влажность воздуха, но в суховейных условиях растение может засохнуть даже при наличии влаги в почве, поскольку не успевает поглотить необходимое количество влаги и скорость испарения воды превышает скорость ее насасывания корневой системой. Температурный фактор, воздействующий на растения в умеренной и северной климатических зонах, имеет широкий спектр влияния на растительные организмы и подразделяется на высокую температуру, проявляющуюся в летний период, и низкую температуру, воздействующую на растения в зимний период. Российская Федерация, занимающая около 1/7 части всей суши нашей планеты, территориально располагается в нескольких климатических поясах: от вечной мерзлоты до субтропиков. Поэтому сельское хозяйство нашей страны характеризуется климатическим разнообразием, а, значит, вопрос адаптации к температурному воздействию является одним из наиболее актуальных для аграрного производства. Воздействие низких температур на растения характеризуется несколькими видами адаптации растений. Это морозостойкость или устойчивость растений к низким отрицательным температурам; зимостойкость или устойчивость растений к переживанию комплекса неблагоприятных зимних условий, смены оттепели и наступления морозных периодов, столь необходимая для озимых культур; заморзкоустойчивость или устойчивость к кратковременным отрицательным температурам в весенний период, что очень важно для растений на фазе прорастания; холодостойкость или устойчивость к низким положительным температурам, которая крайне важна для теплолюбивых растений особенно в начальной фазе их развития [1]. История изучения вопроса адаптации растений к холодовому воздействию довольна длительная. Эта проблема заинтересовала ученых около 150 лет назад. Первым на это явление обратил внимание Ю. Сакс, который показал, что гибель растений в зимний период может быть связано с избыточной водонасыщенностью, которая приводит к замерзанию растений. В конце Х1Х-го века Г. Молиш экспериментально подтвердил связь между охлаждением растения и водным дефицитом в его тканях. В России значительные успехи в этой области были достигнуты С.М. Ивановым, Н.А. Максимовым, И.И. Тумановым, П.А. Генкелем, которые тщательно исследовали проблему морозостойкости, зимостойкости и холодостойкости в ХХ-ом веке. В современный период проводятся многочисленные прикладные исследования в области изучения адаптации к стрессовым факторам, в том числе и к холодовому фактору. Эти вопросы крайне важны для понимания повышения морозостойкости и зимостойкости в плодоводстве и растениеводстве. Сложились школы исследователей, например, Институт физиологии растений Российской АН, Институт биологии Карельского ФАН, Сибирский институт физиологии и биохимии растений, Нижегородский университет, кафедра ботаники и физиологии растений Мордовского государственного университета. О.Н. Зауралов, Н.И. Ненько, С.И. Дроздов и ряд других исследователей внесли и продолжают вносить значительный вклад в изучение вопросов адаптации растений к перезимовке [2]. Целью курсовой работы является анализ механизмов устойчивости растений к холодовому стрессору. В задачи курсовой работы входит: анализ особенностей адаптации растений к зимнему периоду, обзор механизмов устойчивости растений к воздействию холодового фактора, обзор запасающих органов растений, как фактора перезимовки, анализ форм покоя, как адаптационного приспособления к низким температурам. Глава 1 Переживание растениями зимних условий, как адаптация к стрессовым факторам окружающей среды Приспособление растений к стрессовым условиям происходит по трем основным механизмам: уход от стрессового фактора путем перехода в состояние покоя, анатомо-морфологические видоизменения органов растений и физиологические приспособления на основе внутриклеточных изменений биохимического характера и структурного характера, а также изменений в реализации физиологических процессов. Растения для переживания холодов используют две основные тактики для обеспечения выживания: избегание воздействия низких температур путем ухода в состояние покоя или выработка приспособлений анатомо-морфолого-физиологического характера к переживанию низких температур. Практически все лесные породы в Российской Федерации, произрастающие в центральной и северной зонах как Европейской, так и Азиатской частях страны, характеризуются высокой морозостойкостью. Важнейшим приспособлением у подавляющего большинства лесных пород, в том числе и хвойных (лиственниц, например), для успешной перезимовки является листопад, снижение степени оводненности тканей, накопление сахаров и повышение вязкости цитоплазмы в растительных клетках ствола и корня. Тем не менее, имеются и породы, не сбрасывающие листву даже в самые сильные морозы, способные выдержать температуры около -60оС. Это хвойные породы, такие, как сосна, ель и кедр. У этих растений приспособлены не только ткани ствола и корня, но и хвоя (видоизменные листья), которые обладают толстой кутикулой, погруженными устьицами, специфичными хлоропластами, способными вести фотосинтез даже в условиях отрицательных температур около -10оС, высокой вязкостью цитоплазмы и отсутствием свободной воды в фотосинтезирующих клетках. У морозостойких многолетников хорошо развита кора, которая не позволяет внутренним тканям разрываться в условиях перепада температур [3]. Особый интерес представляет расположение зимующих почек, по месту расположения которых К. Раункиер даже предложил соответствующую классификацию растений. Так, он определил следующие группы растений: породы, почки которых находятся высоко над землей, поэтому они имеют дополнительную защиту в виде опушения, смолы или дополнительных чешуй. Это группа фанерофитов, многолетники, у которых почки располагаются прямо над землей, поэтому, как правило попадают под слой снега. Сюда относятся и растения, формирующие горизонтальные побеги или стланники. Это группа хамефитов, травянистые многолетники, у которых почки располагаются в верхнем слое почвы и к зиме укрываются дополнительным слоем подстилки. Это группа гемикриптофитов, травянистые многолетние луковичные эфемероиды, скрывающие почки в земле и не нуждающиеся в дополнительном снежном покрове. Это группа геофитов, водные растения, переживающие холодный период в воде, пряча корневища с почками на дне водоемов. Это группа гидрофитов, однолетники, которые не образуют почек вообще, но формируют семена, находящиеся в состоянии покоя. Именно семена способны пережить не только низкие температуры, но и другие неблагоприятные условия. Это группа терофитов [3]. Слагающими факторами устойчивости к холодовому стрессу являются морозоустойчивость и зимостойкость, но эти показатели изменяются в течение осенне-зимнего и весеннего периодов. В осенний период уровень морозостойкости возрастает, становится максимальным в середине зимы, а затем постепенно к весне снижается. При этом на выработку этого приспособления влияют степень закаливания в осенний период и глубина состояния покоя, которые определяются прежде всего генетическими свойствами вида, но зависят и от условий внешней среды в которых состоялся переход в покой. Внесение азотных удобрений, обильные осадки в осенний период способны затормозить переход в состояние покоя, а засуха, фосфорные и калийные удобрения ускоряют наступление этого состояния [4]. И.Г. Гетте, Н.В. Пахарькова [5] в своих исследованиях показали, что глубина и продолжительность периода зимнего покоя у разных групп растений существенно отличаются. Так, у моховидных растений способность адаптации к холоду отмечена только в фазе вынужденного покоя, у папоротников авторы наблюдали слабоизученную переходную форму покоя. Голосеменные и покрытосеменные растения уходят в фазу глубокого покоя, при этом степень погружения в нее у покрытосеменных больше, чем у голосеменных. Покрытосеменные растения (брусника, например), зимующие под снегом, имеют менее выраженный глубокий покой, чем открыто зимующие древесные листопадные породы. Среди голосеменных также отмечена разница в степени глубины покоя, наивысшая степень покоя и более поздний выход из этого состояния выявлен у сосны обыкновенной, а пихта сибирская проявила более короткие сроки зимнего покоя [5]. Адаптация растений к зимнему периоду, сложившаяся в процессе эволюции в различных климатических зонах, имеет общие закономерности. Так, в любых условиях перезимовки существенно снижается интенсивность дыхания, у вечнозеленых форм уменьшается интенсивность транспирации, растения формируют специфические органы перезимовки (почки, корневища, клубни, луковицы, узлы кущения). В зимний период формирующаяся ледяная корка способна ослаблять морозостойкость озимых культур, другие зимние явления способствуют таким повреждениям озимых растений, как выпревание, вымокание и выпирание, сопровождающиеся гибелью зимующих растений. Важным направлением в адаптации растений к зимним условиям является морозостойкость плодовых культур, которая определяется условиями вегетации и влияет на степень подготовленности этих многолетников к неблагоприятным условиям зимы [6]. Значительный вклад в изучение адаптационных процессов у растений был внесен Н.А. Максимовым, который впервые разработал экологический подход к изучению физиологических процессов у растений на основе исследований озимой и яровой пшеницы разных (мягких и твердых) сортов на свойство засухоустойчивости, морозостойкости и зимостойкости [7]. В целом в экологии растений выделяют два типа устойчивости: пассивная устойчивость предполагает уход от неблагоприятных условий путем перехода в состояние покоя или криптобиоза или формирования соответствующих органов (семян, клубней, луковичек), отделенных от материнского организма и также находящихся в состоянии покоя, активная устойчивость предполагает переживание неблагоприятного периода в состоянии активной жизнедеятельность, но степень активности, естественно, может снижаться по сравнению с таковой в оптимальных условиях. По отношению к фактору низких температур в экологии растений выделяют следующие виды устойчивости: морозоустойчивость, как адаптация к низким отрицательным температурам, зимостойкость, как адаптация к комплексу неблагоприятных условий зимы, включающих смену оттепелей и морозов, снеговой покров, холодостойкость, как адаптация к низким положительным температурам и небольшим по времени и уровню отрицательных температур заморозкам в весенний период [8].
Анатомо-морфологические приспособления растений к переживанию холодовых воздействий
У многих растений, обитающих в умеренной и северной климатических зонах в процессе эволюции выработаны морфоанатомические приспособления к переживанию морозов. Такими приспособлениями являются карликовость многолетних растений в тундре, где высота ив...
Открыть главуФизиологические и биохимические приспособления растений к переживанию холодовых воздействий
Для обеспечения стабилизации структур клетки в условиях отрицательных температур в природе у растений вырабатываются группы защитных веществ (криопротекторов) и упрочивается связь между органическими соединениями клетки (аминокислотами, фосфолипидами...
Открыть главуЗапасающие органы растений, как форма переживания неблагоприятных зимних условий
Растения формируют различные запасающие органы, в которых накапливаются органические вещества. Некоторые из таких органов служат растениям для размножения и распространения (сочные плоды и семена), другие являются органами-накопителями для растения и...
Открыть главуПокой растений, как приспособление к неблагоприятным условиям среды
Одним из важнейших приспособлений в мире растений к переживанию неблагоприятного зимнего периода является переход растительного организма в состояние покоя. Однолетние растения эту фазу проходят после завершения формирования семени. Именно семя подго...
Открыть главуАбсолютный покой
Абсолютный, или органический, или глубокий покой характерен для определенной фазы развития растений и не зависит от наличия или отсутствия тех или иных факторов окружающей среды. Этот вид покоя свойственен растениям в период созревания семени или вег...
Открыть главуВынужденный покой
Вынужденным покоем называют такое состояние растения, когда отсутствуют благоприятные для его роста и развития условия окружающей среды. Например, семя не будет прорастать весной до тех пор, пока в почве не будет достаточного уровня влаги. Такой поко...
Открыть главуЗаключение
Таким образом, проблема адаптации растений к холодовому фактору включает несколько направлений. Холодостойкость теплолюбивых культур, зимостойкость озимых и вечнозеленых многолетних видов растений, морозостойкость многолетников представляют собой явления по своей сути основанные на схожих биохимических и физиологических приспособлениях растений. Во всех случаях противостояния холодовому стрессору в растительных клетках происходит снижение свободной воды и переход ее в связанное состояние, понижение оводненности тканей и побегов, накопление гидрофильных высокомолекулярных углеводных и белковых соединений, накопление ненасыщенных жирных кислот. Весь этот биохимический комплекс соединений обеспечивает растительной клетке повышение вязкости цитоплазмы, переход в такое состояние, которое позволяет клетке даже замерзнуть, но затем оттаять без повреждения внутриклеточных мембранных структур. Выявлен ряд соединений, используемый в качестве протравителей семян, который стимулирует процессы холодового закаливания и способствует повышению зимостойкости растений. Кроме биохимических и физиологических изменений у растений наблюдается ряд анатомо-морфологических видоизменений, таких как карликовость побегов, формирование «стланников», толстая кутикула и эпидермис на листьях, погруженные устьица, плотная кора стволов и побегов, которые обеспечивают растениям выживание в условиях морозов и сложных зимних условий. Однако, самым важным приспособлением к переживанию зимнего периода у растений остается переход в состояние покоя. Это и обязательная фаза онтогенеза для однолетников, приходящаяся на период формирования семян, и такая же фаза для многолетников при формировании почек, что свидетельствует о преобладании эндогенных причин в процессе перехода растений в абсолютный или органический или глубокий покой. Это и фаза вынужденного покоя, которая наблюдается у значительного количества растений умеренной и северной климатических зон при наступлении осенне-зимнего периода. Этот вид покоя носит экзогенный характер, может быть успешно прерван, что используется в ряде технологий в цветоводстве и плодоводстве. Исследование этого состояния растений продолжается, выявляются новые формы покоя, поэтому современная биотехнология предусматривает воздействие на растения и изменение фаз онтогенеза в искусственных условиях. Значительную роль в выживании в зимний период играют и запасающие органы растений, которые несут различные функции, в том числе и обеспечивают выход растений весной из состояния зимнего покоя и формирование новых побегов для продолжения онтогенеза у многолетних растений и у растений, размножающихся вегетативным способом.
Список литературы
1 Якушкина, Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений [Текст]: учебник/Н.И.Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. - М.: Благое, 2005. - 378 с. 2 Зауралов, О.А. Краткая история исследований физиологии холодоустойчивости растений в России [Текст]/О.А. Зауралов//Вестник МГУ. Инженерные технологии и системы. – 2007. – Т.17. - № 4. – С. 10-15. 3 Как приспосабливаются растения зимой - [Электронный ресурс] /https://givoyles.ru/articles/nauka/prisposablivayutsya-rasteniya-zimoi/ - статья в интернете. – (Дата обращения 15.01.2020). 4 Зимний покой растений - [Электронный ресурс] https://zles.ru/blog/zimnij-pokoj-rastenij/ - статья в интернете. – (Дата обращения 15.01.2020). 5 Гетте, И.Г. Особенности зимнего покоя растений разных систематических групп/И.Г. Гетте, Н.В. Пахарькова // Научное сообщество студентов XXI столетия. Естественные науки: сб. ст. по мат. VII междунар. студ. науч.-практ. конф. № 7. URL: https://sibac.info//archive/nature/StudNatur07.02.2013.pdf (дата обращения: 10.01.2020)/ 6 Зимовка растений [Электронный ресурс] https://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/88860/%D0%97%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%BA%D0%B0 - статья в интернете. – (Дата обращения 15.01.2020). 7 Максимов, Н. А. О вымерзании и холодостойкости растений: Эксперим. и крит. исслед. / Н.А. Максимов. - Санкт-Петербург: Типо-лит. М.П. Фроловой, 1913. - 330 с. 8 Чудинова, Л.А. Физиология устойчивости растений: учеб. пособие к спецкурсу [Текст] / Л.А. Чудинова, Н.В. Орлова. – Пермь, 2006. – 124 с. 9 Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учеб.пособие для вузов [Текст] / Т.В. Чиркова. — СПб.: СПбГУ, 2002. - 244 с. 10 Бурченко, Т.В. Приспособительные механизмы листьев гравилата речного к зимнему периоду [Текст] / Т.В. Бурченко, А.В. Лазарев // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. – 2011.- №8. – С. 43-47. 11 Hollister, R.D. Plant response to temperature in northern Alaska: implications for predicting vegetation change [Текст] / R.D. Hollister, P.J. Webber, C. Bay // Ecology. - 2005. - V. 86. - P. 1562-1570. 12 Миронов, П.В. Исследование морозостойкости древесных растений, интродуцируемых в дендрарии института леса СО РАН. Низкотемпературный термический анализ вегетативных органов клена остролистного, ореха маньчжурского и лоха серебристого [Текст] / П.В. Миронов, С.Р. Лоскутов//Известия высших учебных зеведений. Лесной журнал. – 1999. - № 4. – С. 5-9. 13Азизова, Х. Г. Эколого-биологические аспекты морозоустойчивости и зимостойкости виноградного растения в условиях Северного Дагестана: автореферат… канд. биол.наук [Текст] / Х.Г.Азизова. – Махачкала, 2004. – 24 с. 14 Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений [Текст] - М., Сельхозгиз. - 1980. - 324 с. 15Генкель П. А. Значение вязкости протоплазмы в устойчивости растений к высоким и низким температурам [Текст] / П. А. Генкель, К. А. Баданова // Физиология растений. -1956. - Т. 3. - № 5. - С. 455- 462. 16 Генкель П. А. Холодостойкость растений и термические способы ее повышения [Текст] / П. А. Генкель, С. В. Кушниренко. М.: Наука, 1966. - 225 с. 17 Петрова, Н.Г. Оводненность однолетних побегов интродуцентов семейства Juglandaceae Lindl. в зимний период [Текст] / Н.Г. Петрова, В.В. Зенкова// Вестник РГУ им. И. Канта. - 2008. - Вып. 7. - С. 79-81. 18 Рузаева, И.В. Эколого-физиологические изменения годичных побегов у роз различных групп при подготовке к зимнему периоду [Текст] /И.В. Рузаева//Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2007. – Т.9. - № 4. - С. 1097-1102. 19 Губанова, Т.Б. Аспекты низкотемпературной адаптации стеблевых и листовых суккулентов [Текст] /Т.Б. Губанова//Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. – 2007. - Том 20 (59). - №3. - С. 24-31. 20 Губанова, Т.Б. Сравнительная характеристика низкотемпературной устойчивости стеблевых и листовых суккулентов [Текст] / Т.Б. Губанова//Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. – 2008. - № 129. – С. 5-20. 21 Uemura, М. Freezing Sensitivity in the sfr4 Mutant of Arabidopsis Is Due to Low Sugar Content and Is Manifested by Loss of Osmotic Responsiveness [Текст] / M. Uemura, G. Warren, P. L. Steponkus//Plant Physiology/ - 2003. – V.131. – P.1800-1807. 22 Костин, В.И. Адаптация популяции озимой пшеницы к абиотическим факторам среды в осенне-зимне-весенний период под действием природных регуляторов роста [Текст] / В.И. Костин, Е.Н. Ерофеева//Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – 2010. - № 6 (68). – С.9-13. 23 Ненько, Н.И. Физиолого-биохимическая оценка устойчивости растений яблони к стрессорам зимнего и летнего периодов [Текст] /Н.И. Ненько, Г.К. Киселева, Е.В. Ульяновская и др. // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. - 2016. - Т. 6. - № 3. - С. 65-71. 24 Артюх, С. Н., Динамика белков и пролина в побегах сортов яблони по разным компонентам зимостойкости [Текст] / С.Н. Артюх, Н.И. Ненько, Н.Г. HYPERLINK "http://journalkubansad.ru/aut/330/" \o "Красова Н. Г." Красова //Плодоводство и виноградарство Юга России. – 2014. - № 25(1). – С.42-50. 25 Красова, Н. Г. Оценка зимостойкости сортов яблони по биохимическим показателям в условиях Краснодарского края [Текст] /Н.Г. Красова, С.Н. Артюх, Н.И. Ненько // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2012. - № 15(3). - С. 93–101. 26 Арестова, Н. О. Оценка устойчивости виноградных растений к низким температурам по активности окислительных ферментов в побегах [Текст] /Н.О. Арестова // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2011. - № 12(6). - С. 44–48. 27 Ненько, Н.И. Адаптация растений винограда различного эколого-географического происхождения к стрессовым факторам зимнего периода [Текст] / Н.И. Ненько, И.А. Ильина, В.С. Петров В. С. и др.// Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2012. - № 13(1). - С. 64–77. 28 Луцкий, Е. О. Влияние низкотемпературного стресса на активность антиоксидантных ферментов винограда [Текст] /Е.О. Луцкий, М.А. Сундырева// Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2019. - № 58(4). - С. 58–71. 29 Панфилова, О.В. Адаптация смородины к неблагоприятным факторам зимнего периода (обзор) [Текст] / О.В. Панфилова, О.Д. Голяева, О.В. Калинина//Современное садоводство. – 2016. - № 2. – С. 42-48. 30 Веселова, Д.С. Роль цитокининов в стресс-устойчивости растений [Текст] / Д. С. Веселовa, Г. Р. Кудоярова, Н. В. Кудрякова и др. //Физиология растений. – 2017. - Т.64. - №1. - С.19-32. 31 Аксенова, Н.П. Регуляция покоя и прорастания клубней картофеля [Текст] / Н. П. Аксенова, Л. И. Сергеева, Т. Н. Константинова и др.//Физиология растений. – 2013. - Т.60. - №3. - С. 307-319. 32 Титов, А. Ф. Устойчивость растений и фитогормоны [Текст] /А.Ф. Титов, В.В. Таланова. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2009. - 206 с. 33 Мурашев, С.В. Ферментативная активность в тканях растений в состоянии покоя и её связь с продуктивностью и хранением запасающих органов в охлаждённом состоянии [Текст] / C.B. Мурашев, Э.Г. Гончарова, А.Л. Бобко//Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2013. - Т.15. - № 3(5). – С.1670-1673. 34 Жмылев, П.Б. «Спящие красавицы»: краткий обзор разнообразия продленного покоя у растений [Текст] / П.Ю. Жмылев, И.В. Татаренко, М.Г. Вахрамеева и др.//Бюллетень Московского общества испытателей природы. – 2018. – Т.123. – вып. 3. – С.41-53. 35 Богданова, Т.Л. Справочник по биологии [Текст] / Т.Л. Богданова и др. – Киев: Наукова думка, 1985. - 585 с. 36 Корнацкий, С.А. Моделирование периодов вегетации и покоя у микроразмноженных растений плодовых культур как средство получения новых знаний и эффектов [Текст] / С.А. Корнацкий, В.П. Попов, JI.JI. Жарова и др.//Вестник РУДН. – 2006. - № 1. – С.76-81. 37 Карпухина, Е.А. Зимний покой и весеннее распускание почек лесных растений [Текст] /Е.А. Карпухина, П.Ю. Жмылев, А.П. Жмылева//Вестник РУДН. – 2007. - № 1. – С.5-10. 38 Киселева, Г.К. Особенности развития генеративных почек яблони различных сроков созревания в осенне-зимний период в связи с зимостойкостью [Текст] /Г.К. Киселева, Н.И. Ненько, С.Н. Артюх// Плодоводство и виноградарство Юга России. – 2010. - № 3(2). С. 43–48. 39 Моисеева, К.В. Оценка глубины покоя древесных растений [Текст] /К.В. Моисеева//Актуальные проблемы лесного комплекса. – 2017. - № 47. – С. 165-167. 40 Пахарькова, Н.В. Особенности перехода в состояние зимнего покоя голосеменных и покрытосеменных древесных растений [Текст] / Н.В. Пахарькова, И.Г. Гетте, Е.Б. Андреева и др.//Вестник Красноярского государственного аграрного университета. – 2013. - № 6. – С.121-126. 41 Корсукова, А.В. Изменение холодо-и морозоустойчивости проростков злаков под действием тебуконазол-содержащего протравителя семян: автореферат… канд. биол. наук [Текст] /А.В. Корсукова. – Иркутск, 2016. – 25 с.
