Физиологические и биохимические приспособления растений к переживанию холодовых воздействий
Зарегистрируйся в два клика и получи неограниченный доступ к материалам,а также
промокод
на новый заказ в Автор24. Это бесплатно.
Для обеспечения стабилизации структур клетки в условиях отрицательных температур в природе у растений вырабатываются группы защитных веществ (криопротекторов) и упрочивается связь между органическими соединениями клетки (аминокислотами, фосфолипидами и белками) в составе мембранных структур. Главная функция криопротекторов состоит в стабилизации структуры мембран, снижении вероятности льдообразования и структурных перестройках цитоплазмы. Гидрофильные белки и аминокислоты прекрасно работают в качестве разобщителей молекул воды, переводя воду из свободного в связанное состояние, что предотвращает образование кристаллов льда в протопласте растительных клеток. Происходит также превращение насыщенных жирных кислот в ненасыщенные, осуществляемое десатуразами, что обеспечивает возрастание морозоустойчивости мембран [8].
Оценка таких качеств, как морозостойкость и холодостойкость, требует специфических методов. Они применяются при оценке перспективности интродукции растений, при выведении новых сортов и гибридов. П.В. Миронов и С.Р. Лоскутов [12] предложили метод исследования фазовых превращений воды в тканях зимующих растений, который позволяет определить температурную границу холодостойкости по наличию низкотемпературных экзотерм в ксилеме или в почках. При отсутствии низкотемпературных экзотерм кривые замораживания-оттаивания, полученные на приборах дифференциальной сканирующей калориметрии, позволяет установить границы устойчивости вегетативных органов растений [12].
В формировании механизма морозоустойчивости определяющую роль играют физиологические и биохимические процессы, протекающие у многолетних растений в осенне-зимний период. Так, показано, что у винограда в осенний период увеличивается содержание крахмала, а затем крахмал превращается в сахара по мере прохождения зимнего периода. При этом у морозостойких сортов уменьшается содержание свободной воды, в отличие от неморозоустойчивых сортов винограда [13].
Многие исследователи, изучавшие морозостойкость растений, показали, что это качество, в отличие от жаростойкости, имеет сложную генетическую основу. Известны многочисленные примеры, когда один и тот же вид многолетников благополучно перезимовывал при температурах выше -60оС, но вымерзал при температурах от 30 до 40оС. Причиной такой разницы является прохождение осеннего периода, когда происходят различные физиологические и биохимические процессы, связанные с переходом в состояние покоя. Если эти процессы остаются незавершенными, то даже небольшие морозы могут привести к вымерзанию растений. Особенно важной проблемой является зимостойкость озимых зерновых культур, так как они представляют собой основу продовольственной безопасности страны. Поэтому не только выведение морозостойких и зимостойких сортов сортов озимых, но и подбор правильной агротехники для их возделывания, включающей поддержание хорошей структуры почвы, создание благоприятных водных, тепловых и воздушных условий в верхнем слое почвы, обеспечение снегозадержания, регулирование питания растений, обеспечивают высокий уровень благополучной перезимовки растений [14].
П.А. Генкель и К.А. Баданова [15], анализируя итоги исследований многих авторов по выявлению механизмов зимостойкости, показали, что зимостойкость, включающая в себя такие элементы, как морозостойкость и холодостойкость, основывается на способности растений осуществлять биохимические процессы по снижению свободной воды как в протопласте клеток, так и в межклетниках, сопровождая их накоплением сахаров и увеличением вязкости цитоплазмы. Морозостойкость, как способность противостоять вымерзанию при отрицательных температурах, по результатам многих исследований является следствием накопления сахаров в протоплазме растений, которые предотвращают образование кристаллов льда в клетках, поскольку увеличение концентрации органических компонентов цитоплазмы сопровождается практически полным снижением в ней свободной воды. По результатам исследований И.И. Туманова и М.Ф. Бугаевского закаливание растений как процесс подготовки к зиме состоит из двух стадий – раннеосенней и раннезимней, когда последовательно происходят изменения в составе протопласта и его структуре, которые приводят к переходу растений в состояние покоя. Д. Левиттом было показано, что сульфгидрильные группы белков цитоплазмы являются определяющими в выработке устойчивости к отрицательным температурам, а дисульфидные группы, напротив, тормозят этот процесс
Зарегистрируйся, чтобы продолжить изучение работы
. П.А. Генкель с соавторами продемонстрировал, что при переходе растения в состояние глубокого покоя происходит разобщение плазмодесм, поэтому образующиеся в межклетниках кристаллы льда не повреждают протоплазму клеток. Явление витрификации протоплазмы, открытое Б.Лайетом еще в 1938 году, характеризует процессы формирования аморфного льда в клетках при их быстром замерзании. При этом кристаллы льда не образуются, поэтому клетки при оттаивании сохраняют все свои структуры неповрежденными. Ступенчатое охлаждение позволяет растениям оставаться живыми даже при температурах около -200оС. Различные методики промораживания плодовых культур применяют в современной селекции на морозостойкость, для чего используют холодильные камеры и фитотроны. Минеральное питание растений также может влиять на состав форм азота и фосфора в растительных клетках, поэтому правильные подкормки в период осеннего закаливания и перехода в состояние покоя позволяют увеличить степень морозостойкости растений [15].
Холодостойкость растений, как способность переживать низкие положительные температуры, также основана на перестройке обмена веществ в период охлаждения. Холодостойкость является элементом морозостойкости и свойственна видам растений, обитающим в умеренном климатическом поясе. Основой холодостойкости также является повышение вязкости цитоплазмы за счет формирования белков с высокой способностью к гидратации [16].
Длительность зимнего покоя и период его наступления могут существенно изменяться под воздействием внешних условий. Нередки примеры зацветания подснежников в период продолжительных оттепелей или цветения сирени и ряда других кустарников теплой осенью. Для значительного большинства многолетников зимний покой наступает только при соответствующих условиях (укорочение длительности светового дня, снижение температуры воздуха и почвы), но для ряда однолетников важно, чтобы семена подвергнулись холодовому воздействию, поскольку без этого фактора они не прорастают. Такое воздействие называется стратификацией. Также холодовое воздействие важно для озимых культур, так как, только после этого наступает выработка гиббереллинов в тканях растений, и они способны весной переходить к процессу цветения и плодообразования [4].
У вечнозеленых многолетников, не завершивших переход в состояние зимнего покоя, при наличии в зимний период продолжительных оттепелей можно наблюдать возврат к фотосинтетической активности, дыханию и транспирации, но при этом велика вероятность гибели хвои при возврате зимних холодов. Такие явления особенно неблагоприятны в настоящее время, поскольку наблюдаются существенные изменения климатических условий, сопровождающиеся аномальными явлениями избыточного тепла или избыточного похолодания, несвойственные тем или иным регионам. Так, зимний период 2019-2020 года в Российской Федерации ознаменовался небывало теплыми условиями на европейской части страны. В исследованиях И.Г. Гетте и Н.В. Пахарьковой [5] было показано, что у голосеменных растений и покрытосеменных многолетников глубина покоя существенно отличается, при этом у покрытосеменных видов она более продолжительная и более выражена, чем у голосеменных. Форма перезимовки также имеет значение, поскольку у кустарниковых покрытосеменных форм (например, брусники), зимующих под снегом, глубина покоя меньше, чем у открыто зимующих древесных форм (например, у березы повислой) [5].
Зимовкой растений обозначают не только период онтогенеза при отрицательных температурах, но и при низких положительных температурах, т.е. такой период в жизни растений, когда климат существенно меняется по временам года и после жаркого летнего периода наступает холодный зимний, даже если, как в субтропической зоне, морозы практически могут отсутствовать. Независимо от того, какие именно низкие температуры преобладают в зимний период у всех растений, обитающих в таком сменном климате, выработались различные физиолого-биохимические и морфологические приспособления для переживания этого неблагоприятного периода. Во всех случаях отмечается снижение темпов процессов жизнедеятельности, например, интенсивность дыхания понижается в несколько десятков раз. Морозостойкость растений существенно варьирует. Например, у озимой ржи наблюдается способность перенесения морозов до -30оС, а у озимой пшеницы – до -25оС
50% курсовой работы недоступно для прочтения
Закажи написание курсовой работы по выбранной теме всего за пару кликов. Персональная работа в кратчайшее время!
