Вклад кафедры оториноларингологии ВМедА в развитие отечественной оториноларингологии

Введение

Вопросы нарушений функции органов чувств, в частности, слухового анализатора, всегда являлась актуальной. Важность этой проблемы обусловлена тем, что заболевания органов слуха ведут к потере трудоспособности человека, снижению качества жизни, осложняет повседневную деятельность больного. Органы чувств позволяют человеку получать информацию из внешней среды, осваивать окружающий мир. Поражение любого из анализаторов, в частномти, слухового препятствует эффективной трудовой деятельности, в ряде случаев делает её невозможной [1].
Механизмы функционирования органов слуха, физиологические процессы, обеспечивающие восприятие и различение звуков исследовал и описал И. П. Павлов и его последователи. Они выдвинули гипотезу, согласно которой слуховой анализатор работает в качестве единой целостной системы, где каждой составляющей приписывается своя роль. Расстройство целостности всех составляющих слухового анализатора препятствует звуковому восприятию [1].
Слух служит отражением реальности в виде звуковых ощущений, является способностью человека (живого организма) к воспритию и дифференциации звуков. Эту функцию обеспечивает работа органа слуха, или звукового анализатора, - нервного механизма, имеющего сложное строение, с помощью которого происходит восприятие и дифференциация звуковых явлений. Слуховой анализатор состоит из периферического, или рецепторного, отдела (наружное, среднее и внутреннее ухо), среднего, или проводникового, отдела (слуховой нерв) и центрального, коркового, отдела, локализованного в височных долях больших полушарий головного мозга. Ухо выполняет функцию усиления и трансформации звуковых колебаний [1].
Внешняя среда является источником множества разнообразных звуков. Это и природные звуки, и речь, и музыка. Без слуха невозможно нормальное развитие человека и полноценное занятие трудом.
Таким образом, исследование вопросов, связанных с работой и заболеваниями слухового анализатора, является очень важным.
Цель данной работы – осветить вопросы строения и функционирования, современные представления о физиологии слухового анализатора.
Слуховой анализатор

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Они образованы эластичной хрящевой тканью, развивающейся из мезодермы, и незначительным количеством подкожной жировой клетчатки, покрытой кожей с придатками. Мочка уха состоит из покрытой кожей жировой клетчатки, в ней нет хрящевой ткани [10].
Наружное ухо проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, откуда они поступают в среднее ухо, включающее цепь функционально объединенных косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, основание стремечка прикреплено к овальному окну. Слуховые косточки выполняют функцию передачи звуковых колебаний, что обусловливает увеличение звукового давления в области круглого окна улитки приблизительно в 20 раз [10].
Среднее ухо содержит также 2 мышцы: мышцу, натягивающую барабанную перепонку, которая соединена с ручкой молоточка, и стапедиальную, которая крепится к стремечку. Сокращение данных мышц обусловливает снижение величины колебаний барабанной перепонки и уменьшение показателя передачи уровня давления звука на область внутреннего уха. Данные мышцы обеспечивают защиту при воздействии звуковых колебаний силой свыше 90 дБ, которые действуют продолжительное время. Однако такая защитная функция неэффективна в случае громких неожиданных звуков [10].
Работа стапедиальной мышцы осуществляется в процессе жевания, глотания, зевания, во время разговора и пения, при этом происходит подавление звуков низкой частоты, а звуковые колебания высокой частоты передаются на внутреннее ухо. В среднем ухе давление становится близким к атмосферному, что требуется для нормальных колебаний барабанной перепонки. Равновесие между давлением в среднем ухе и атмосферным давлением достигается благодаря особому образованию – евстахиевой трубе, соединяющей носоглотку и полость среднего уха [10].
Внутреннее ухо сообщается со средним через овальное окно, где неподвижно фиксировано основание стремечка. Внутреннее ухо образовано костным и расположенным в нем перепончатым лабиринтом, где локализуются вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. Последний включает в себя улитку [1].
Длина улитки составляет 3,5 мм, или 2,5 завитка. Улитку делят на три отдела (барабанную, среднюю и вестибулярную лестницы) две мембраны: основная и мембрана Рейснера. Вестибулярный и барабанный ход в области верхушки улитки сообщаются через геликотрему. Перилимфа, имеющая схожий химический состав с ликвором и содержащая большое количество ионов натрия (приблизительно 140 ммоль/л), заполняет оба эти хода [1, 10].
Средний ход является изолированным и содержит эндолимфу, включающую много ионов К+ (около 155 ммоль/л) и схожую по химическому составу с внутриклеточной жидкостью. Благодаря этому обеспечивается положительный заряд эндолимфы относительно перилимфы [2].
В своем основании барабанная лестница соединяется через круглое окно, которое закрыто тонкой мембраной, с полостью среднего уха [2].
На основной мембране среднего хода находится кортиев орган, непосредственно выполняющий функцию звуковосприятия, который включает рецеторные внутренние и наружные волосковые клетки, имеющие лишь стереоцилии. Количество внутренних волосковых клеток у человека составляет примерно 3500, они расположены в один ряд. Наружные волосковые клетки, число которых у человека около 12000, расположены в три ряда. Рецепторы органа слуха относятся к вторичночувствующим [2].
Над кортиевым органом располагается текториальная (покровная) мембрана – желеобразная масса, которая соединяется с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, возможно, внутренних волосковых клеток сообщаются с покровной мембраной. Когда движется основная мембрана, покровная мембрана также приходит в движение и сгибает волоски рецепторных клеток, преимущественно оказывая влияние на наружные волосковые клетки и в меньшей степени - на внутренние. Вследствие сгибания волосков рецепторных клеток в них формируется возбуждение [2].
Наружная сторона средней лестницы несет на своей поверхности сосудистую полоску – область, характеризующуюся активным обменом веществ и интенсивным кровотоком. Основная роль сосудистой полоски заключается в снабжении улитки энергией, кроме того она контролирует химический состав эндолимфы [2]. Калиевый насос имеет важное значение в сохранении ионного баланса эндолимфы и ее положительного потенциала. Ряд мочегонных препаратов ингибирует как ионные насосы почечных канальцев, так и воздействует на ионные насосы сосудистой полоски, что проявляется ототоксическим эффектом вплоть до глухоты [2, 10].
Основная мембрана образована эластическими волокнами. Толщина ее в области овального окна у основания улитки она лишь 0,04 мм, ближе к вершине ее толщина увеличивается и у геликотремы составляет уже 0,5 мм. Натяжение основной мембраны невелико, благодаря чему формируются необходимые условия для колебаний в зависимости от влияния на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, находящиеся у основания улитки, отвечают на высокочастотное звуковое воздействие по принципу струн-резонаторов, а у вершины – на низкочастотные звуки [2].

Механизм передачи звуковых колебаний

Звуковые колебания оказывают влияние на систему слуховых косточек среднего уха и, тем самым, вызывают колебания мембраны овального окна, которая, приходя в движение, инициирует волнообразное перетекание перилимфы в вестибулярной и через геликотрему – в барабанной лестницах. Перемещения перилимфы поступают к круглому окну и заставляют его мембрану сдвигаться ближе к среднему уху. Колебания перилимфы верхней и нижней лестниц (каналов) переходят на вестибулярную мембрану, а далее - в полость среднего канала, вызывая перемещение эндолимфы и базилярной мембраны [9].
При воздействии на ухо звуковых волн низкой частоты (до 1000 Гц) отмечается сдвиг базилярной мембраны по всей ее длине, от основания до верхушки улитки, поскольку собственная частота соответствует низкой частоте звука

. Воздействие звуков высокой частоты ведет к перемещению более короткого по длине колеблющегося столба жидкости по направлению к овальному окну и самой жесткой и упругой области базилярной мембраны. В результате движения последней волоски рецепторных клеток приходят в контакт с покровной мембраной. При этом реснички волосковых клеток изменяют свою форму, вследствие чего энергия звука преобразуется в электрический разряд (нервный импульс) волосковых клеток [9].
Кроме воздушной проводимости, имеется также костная (костями черепа). Ощущение звука происходит и в том случае, если вибрирующий предмет, например камертон, прикладывают к сосцевидному отростку височной кости, тогда звуковые волны передаются непосредственно через череп. Оценка костной проводимости звуковых колебаний дает возможность диагностировать заболевания внутреннего уха [9].
Проводящие пути и центры слухового анализатора. Нервный импульс, формирующийся в волосковых клетках, поступает к биполярным нервным клеткам, находящимся в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Аксоны нейронов спирального ганглия формируют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Кохлеарный нерв поступает в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер, образуя латеральную петлю, достигают верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон боковой петли доходит до среднего мозга – ядер нижних бугров четверохолмия, другая – медиального коленчатого тела зрительных бугров, где осуществляется переключение и расположен четвертый нейрон. Затем нервные волокна, формируя слуховую радиацию, поступают в кору верхней части височной доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т. е. в центральную составляющую слухового анализатора [9].
Значение различных компонентов проводящей системы слухового анализатора заключается в следующем. В спиральном ганглии путем деструкции и перерезок было продемонстрировано разделенное пространственно представительство низких и высоких частот. Например, частичная перерезка волокон слухового нерва вызывает расстройство слуха на высоких частотах. Полная перерезка слухового нерва ведет к нарушению слуха на низких частотах [9].
Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочный рефлекс (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора участвует в обработке звуковой информации в ходе различения звуков, она отвечает за бинауральный слух [9].

Электрические явления в улитке

При исследовании электрических потенциалов в различных участках улитки выявлено 5 электрических явлений [1, 9]:
1. Мембранный потенциал волосковых клеток, который составляет -80 мв. Фиксируется при введении в улитку микроэлектрода [1].
2. Эндокохлеарный потенциал – фиксируется при продвижении микроэлектрода через каналы улитки. Эндолимфа, в составе которой большое количество ионов калия, обладает положительным зарядом по отношению к перилимфе верхнего и нижнего каналов, который равен +80 мв. Эндокохлеарный потенциал формируется благодаря участию сосудистой полоски и связан с определенной степенью окислительно-восстановительных процессов. Он служит источником энергии для процесса трансформации действующего раздражителя в нервный сигнал. Деструкция сосудистой полоски и гипоксия ведут к исчезновению эндокохлеарного потенциала [1].
3. Микрофонный потенциал, или эффект, образуется в улитке под влиянием звуковых колебаний, представляет собой физическое явление и полностью отражает форму звуковых волн. Он фиксируется при расположении электродов в барабанной лестнице вблизи от кортиева органа или на круглом окне. Этот потенциал сходен с выходным напряженем микрофона, и если его подать на усилитель и пропустить через громкоговоритель, то можно получить воспроизведение речи. Механизм микрофонного эффекта не до конца понятен, предполагают, что он обусловлен механохимическими изменениями в волосковых клетках кортиева органа, разрушение которого ведет к исчезновению микрофонного эффекта [9].
4. Суммационный потенциал: при действии высокочастотных и громких звуков наблюдается устойчивое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний или сдвиг исходной разности потенциалов. Данное явление представляет собой суммационный потенциал, воспроизводящий, в отличие от микрофонного, не форму звуковой волны, а ее огибающую [9].
5. Потенциалы действия слухового нерва фиксируются при отведении от волокон слухового нерва. Их частота связана с высотой действующих на слуховой анализатор звуковых колебаний, но до определенных пределов. Если частота звука составляет не более 1000 в секунду, то в слуховом нерве формируются импульсы такой же частоты. При воздействии на слуховой анализатор звука более высокой частоты частота импульсов в слуховом нерве ниже, чем частота звука. Потенциал действия слухового нерва представляет собой следствие синаптической передачи возбуждения в нервных клетках кортиева органа с участием медиатора (возможно, глутамата) [9].
Вследствие механических характеристик улитки, определенная частота звука инициирует колебания базилярной мембраны с достаточной для возбуждения чувствительных клеток амплитудой лишь в одном, строго ограниченном участке. Так как базилярная и покровная мембраны перемещаются по отношению друг к другу, формируется влияющее на реснички сдвиговое усилие – не только при непосредственном их контакте с покровной мембраной, но и вследствие смещения субтекториальной лимфы; в обоих случаях их изгибание является адекватным стимулом для слуховых рецепторов (как у вестибулярных рецепторов) [3].
Данное изгибание инициирует механизм преобразования (трансдукции): микроскопические механические деформации ресничек ведут к открытию ионных каналов в мембране волосковых клеток и, следовательно, к их деполяризации. Ее предпосылкой является наличие эндокохлеарного потенциала. Микроэлектродные измерения продемонстрировали, что у эндолимфатического пространства положительный (приблизительно + 80 мВ) заряд относительно вестибулярной лестницы и прочих внеклеточных пространств организма. Сосудистая полоска и кортиев орган обладают отрицательным зарядом [3].
Предполагается, что потенциалы, фиксируемые в кортиевом органе, соотносятся с внутриклеточными потенциалами волосковых и опорных клеток. Положительный эндокохлеарный потенциал обусловлен энергозависимыми процессами в сосудистой полоске. Перемещение ресничек при стимуляции меняет сопротивление мембраны волосковых клеток вследствие открытия ионных каналов. Так как между эндолимфатическим пространством и их внутриклеточной средой имеется большая разность потенциалов (не менее 150 мВ), одновременно со стимулом образуются местные ионные токи, изменяющие мембранный потенциал волосковых клеток, т.е. генерирующие рецепторный потенциал (так называемая гипотеза батареи). Его регистрация затруднительна, однако возможна. Легче всего, расположив макроэлектроды рядом с рецепторами в барабанной лестнице или в области круглого окна, зафиксировать микрофонный потенциал улитки [3].
Последний сходен с выходным напряжением микрофона и достаточно детально показывает колебания давления звука. Магнитофонная запись речи, осуществленная с помощью подключения к микрофонному потенциалу испытуемого, довольно разборчива. Генез данного потенциала не совсем понятен; исходная гипотезы о том, что он образован фиксируемыми внеклеточно составляющими рецепторных потенциалов волосковых клеток, уже не совсем объясняет его происхождение. Как продемонстрировали внутриклеточные отведения из внутренних и наружных волосковых клеток, хотя рецепторные потенциалы ими и формируются, при высокой частоте стимулов фиксируется лишь постоянное напряжение: мембранный потенциал волосковых клеток не изменяется одновременно со звуком высокой частоты. Микрофонный же потенциал [3]:
1) изменяется параллельно звуковому стимулу почти без латентного периода;
2) не имеет рефрактерного периода;
3) имеет регистрируемого порога;
4) для него не характерно утомление; иными словами, он совершенно отличен от нейронного потенциала действия.
Деполяризация волосковых клеток ведет к выделению из их базальной части медиатора (вероятно, гомеопата), вызывающего активацию афферентных нервных волокон