Оплодотворение и стадии эмбрионального развития. Критические периоды онтогенеза

Введение

Эмбриология (гр. embrion – зародыш) – наука о строении и развитии зародыша (эмбриогенез). В понятие эмбриогенеза включают период развития зародыша от момента оплодотворения до рождения, или вылупления из яйца, или окончания метаморфоза. Современная эмбриология как наука и учебная дисциплина несколько шире трактует это понятие, включая сюда строение и развитие половых клеток (прогенез) и ранний период развития организма после рождения.
Эмбриогенез – это период внутриутробного развития зародыша человека и животных, который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем органов и способного к самостоятельной жизни плода; заканчивается рождением сформированной особи.
Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенными качественными и количественными изменениями, поэтому в процессе эмбриогенеза различают несколько последовательных этапов:
1) Прогенез;
2) Оплодотворение;
3) Дробление и образования бластулы;
4) Гаструляция и дифференциация зародышевых листков;
5) Образование зачатков тканей (гистогенез);
6) Образование органов (органогенез);
7) Образование систем органов (системогенез) плода.
В работе подробно освещены вопросы, касающиеся оплодотворения и критических периодов онтогенеза.


ГЛАВА 1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворением называют слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего воспроизводится присущий данному биологическому виду диплоидный набор хромосом, резко возрастает метаболизм и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш). При этом масса ядра увеличивается вдвое, а объем цитоплазмы из-за разницы объема яйца и сперматозоида практически равен объему яйцеклетки.
В процессе оплодотворения различают три фазы:
1) Дистантное взаимодействие и сближение гамет;
2) Контактное взаимодействие и активация яйцеклетки;
3) Образование мужского и женского пронуклеусов с последующим их слиянием – сингамией.
Первая фаза – дистантное взаимодействие и сближение гамет – направлено на повышение вероятности столкновения половых клеток. Важная роль при этом принадлежит химическим веществам, которые на этой стадии производятся ооцитами и сперматозоидами. Так, у млекопитающих ооцит после овуляции, оказавшись в фаллопиевой трубе, начинает продуцировать вещество гиногамон И (ГГИ) (гр. gyne – женщина), которое стимулирует подвижность всех сперматозоидов. Вместе с тем каждый из сперматозоидов производит вещество андрогамон И (АГИ) (гр. andrikos – мужской), который подавляет подвижность других, кроме него, сперматозоидов.
В половых путях самки наблюдается пристеночное течение жидкости из середины наружу

. Сперматозоиды имеют свойство двигаться против этого течения – отрицательный реотаксис.
Понятно, что концентрация ГГИ в половых путях имеет определенный градиент: ближе к оооциту она растет. Сперматозоиды двигаются по градиенту концентрации ГГИ – наблюдается положительный хемотаксис.
Считается, что плазмолемма яйцеклетки деполяризована таким образом, что на внешней ее поверхности располагаются катионы, а на поверхности сперматозоида с началом акросомной реакции – анионы. Поэтому на близких расстояниях в действие вступает положительный электротаксис – притягивание разноименных зарядов.
Таким образом, направление движения сперматозоидов обусловлено отрицательным реотаксисом, положительным хемотаксисом и положительным электротаксисом, а скорость движения – взаимодействием ГГИ и АГИ.
Вторая фаза – контактное взаимодействие и активация яйцеклетки - требует от сперматозоидов в отличие от предыдущей – конкурентной – фазы, совместных действий по разрушению оболочек яйцеклетки.
У беспозвоночных, рыб, хвостатых амфибий, пресмыкающихся и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку одновременно проникают несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер гамет, именно оплодотворении, участвует только один. У млекопитающих в яйцеклетку проникает только один сперматозоид, такое явление называют моноспермией.
На тяжелом и опасном для сперматозоидов пути к яйцеклетке значительная часть их в силу тех или иных причин погибает. Однако, если рыхлую оболочку из фолликулярных клеток (лучистый венец) сперматозоиды проходят относительно легко, то прозрачная оболочка на их пути является достаточно тяжелым для преодоления барьера. Оказывается, что спермолизинов одного сперматозоида не хватает для разрушения блестящей оболочки яйцеклетки, а потому совместными действиями сперматозоиды разрушают ее.
Сперматозоиды, которые прошли лучистый венец из фолликулярных клеток, расталкивая их, достигнув прозрачной зоны, взаимодействуют с ZP3-гликопротеином, в ответ на что в мембране сперматозоида открываются Na+- и Ca2+-каналы, что вызывает каскад реакций, вследствие которых происходит слияние плазмолеммы сперматозоида и мембраны акросомы, из-за чего спермолизины акросомы (трипсин, гиалуронидаза, акрозин, фосфатазы, липазы и т.д.) освобождаются и начинают разрушать химические компоненты прозрачной зоны.
И как только в любом месте поверхность ооцита обнажается, происходит слияние мембран сперматозоида и яйцеклетки. В цитоплазму ооцита попадает содержимое головки и промежуточной части хвоста сперматозоида, а в плазмолемме ооцита некоторое время сохраняется встроенный в нее участок плазмолеммы сперматозоида.
Именно он инициирует начало так называемой кортикальной реакции, вследствие которой образуется оболочка оплодотворения.
Уже через несколько минут после образования оболочки оплодотворения в цитоплазме яйцеклетки значительно усиливаются процессы метаболизма и синтеза белка