Особенности пыльцы астровых

Аннотация. В статье рассмотрены основные морфологические и физико-химические особенности пыльцевых зерен растений семейства астровых, проведен анализ аллергенности пыльцы астровых, изучены современные методы исследования пыльцы растений.
Ключевые слова: пыльца, пыльцевое зерно, семейство астровых
Пыльцевые зерна растений имеют несколько своеобразных морфологических признаков, которые имеют диагностическое значение и чаще всего специфичны для каждого вида. Таким образом, пыльца используется для идентификации исходного растения во время анализа палинологических образцов в таких областях, как биостратиграфия, климатология, лечение поллиноза (аллергия на сенную лихорадку), криминалистические исследования, меллизопалинология, эволюция растений, таксономия и мероприятия по восстановлению окружающей среды. Однако из-за высокого видового разнообразия, особенно во влажных тропиках, у палинолога возникает неспособность идентифицировать или дифференцировать некоторые формы пыльцы, что может привести к упущению некоторых важных индикаторных видов. В этой связи возникает необходимость углубленного изучения морфологических, физико-химических свойств пыльцы [13].
Растения семейства астровых (Аsteraceae) или сложноцветных Compositae относятся к отделу Покрытосемянные (Magnoliophyta), классу двудольные (Magnoliopsida), подклассу астериды (Asteridae), порядку астровые (Asterales). В зависимости от строения корзинок в семействе астровые выделяют 2 подсемейства: трубкоцветные (Tubiflorae) и языкоцветные (Liguliflorae). Имея более 1620 родов и 23 600 видов трав, кустарниковых и деревьев, распространенных по всему миру, Asteraceae является одним из крупнейших семейств растений [9; 11].
Ареал распространения астровых достаточно широк. Растения семейства сложноцветных могут встречаться во всех климатических зонах: от жарких и влажных тропиков до холодной тундры, высоко в горах и на побережье морей. Растения предпочитают плодородные черноземные почвы, однако выживают даже в пустынях. Ареал распространения одного из самых популярных сложноцветных – подсолнечника, являющегося культурным растений представлен на рис. 1.
Рисунок 1 – Ареал распространения подсолнечника
Многие виды астровых представляют собой полукустарники или кустарниковые формы и, произрастая в тропических влажных районах мира, достигают значительных размеров (до 5-8 метров в высоту). К семейству астровых относятся и древесные виды, как правило, обитающие в южных регионах мира. Некоторые представители являются эндемичными видами [8; 9].
Члены семейства имеют цветочные головки, состоящие из множества маленьких цветов, называемых соцветие, которые окружены прицветниками (листообразными структурами). Колоколообразные дисковые соцветия образуют центр каждой головки. Лучевые соцветия вытягиваются, как лепестки из центра, и иногда отогнуты назад. У некоторых видов есть цветы только с дисковыми или только лучевыми цветочками. Чашелистики превращены в кольцо волосков, чешуек или щетинок, которое на зрелых плодах называется паппусом. Односемянный плод (семя) имеет твердое наружное покрытие [6].
Пыльцевые зерна растений, принадлежащих к семейству сложноцветных, уникальны, их можно отличить от аналогичной пыльцы в других семьях по относительно небольшим размерам как пыльцы, так и шипов и неправильному расположению шипов. Пыльца близких видов, как указывают авторы, обычно имеет большое внешнее сходство, но различается размерами и отношением длины к ширине [1]
Члены семейства Asteraceae используют систему опыления, известную как плунжер, или вторичное опыление (рис.2) [13].

Рисунок 2 – Схема опыления растений
Пыльца относится к порошкообразному продукту, синтезируемому семенами растений, ответственными за выработку мужских гамет растения. Пыльцевые зерна называются микрогаметофитами и состоят из спорополленинового покрытия, которое служит для защиты гаметофитов при их транспортировке из тычинки (мужской) в пестик (женский) в цветковых растениях. Когда пыльца достигает пестика, образуется пыльцевая трубка, которая транспортирует спермии к яйцеклетке, представляющий женский гаметофит. Термин «опыление» относится к переносу пыльцевых зерен с пыльника на рыльце цветка. Перекрестное опыление включает перенос пыльцы с одного цветка на рыльце другого цветка. Напротив, самоопыление включает перенос пыльцы с одного цветка на пестик того же цветка [6]. 
Пыльцевые зерна различаются по размеру, форме и характеристикам поверхности в зависимости от вида растения (рис.3).
Рисунок 3 – Разные формы пыльцы
Как видно из рис. 3, пыльцевые зерна астровых имеют шипики на поверхности экзина. Форма и размер пыльцевых зерен, с также структура оболочки у астровых растений значительно различаются между собой [1].
Как правило, пыльцевые зерна имеют двойную стенку, состоящую из тонкой внутренней стенки, состоящей из целлюлозы, называемой эндоспорой, и толстой наружной стенки, состоящей из спорополленина, называемой экзоспорой. Форма и внешние признаки экзоспоры сильно различаются и часто используются для различения пыльцевого зерна, производимого разными видами

. Целью этой структуры является защита мужского генетического материала от окружающей среды (например, ультрафиолетового излучения, сжатия и воды) во время транспортировки от пыльника к рыльцу. Поверхность пыльцевого зерна также содержит различные воски и белки, которые помогают отталкивать влагу и взаимодействовать со стигмой соответственно [2; 7].
Большинство пыльцевых зерен состоят из трех отдельных частей. Центральная цитоплазматическая часть является источником ядер, ответственных за оплодотворение. Другие части, составляющие стенку зерна, представляют собой внутренний слой, интин и внешний слой, экзин. Интин состоит, по крайней мере частично, из целлюлозы или гемицеллюлозы. Внешний и самый прочный слой, экзин, очень устойчив к распаду; обработка сильным жаром, сильными кислотами или сильными основаниями мало на что влияет. В трехсторонний экзинах были названы спорополленины. Внутренние части пыльцевого зерна легко разрушаются, тогда как экзиновый слой и, следовательно, общая форма пыльцевого зерна легко сохраняются в различных видах отложений; качество сохранения может варьироваться в зависимости от среды [2; 6].
Пыльцевые зерна производятся в пыльнике цветка. Материнские пыльцевые клетки происходят из спорогенной ткани пыльника, которая позже мейотически делится, образуя четыре пыльцевых зерна, называемые тетрадой.
Пыльцевые зерна не остаются объединенными при созревании и диссоциируют на одно пыльцевое зерно, называемое монадой. Иногда встречаются и более редкие типы, такие как диады (два пыльцевых зерна), октады (восемь пыльцевых зерен) и полиады (много пыльцевых зерен) (рис. 4) [13].
Ориентация полярности является важным критерием при идентификации и описании пыльцевых зерен, поскольку апертурная позиция имеет первостепенное филогенетическое и функциональное значение. Все пыльцевые зерна находятся в стадии тетрады во время развития, и полярность определяется на этой стадии до их разделения. Пыльцевые зерна могут быть неполярными или полярными. В неполярных спорах полюса или полярные области не могут быть выделены в отдельной споре (монаде) после отделения от тетрады. Среди полярных типов пыльцевые зерна являются либо изополярными, либо гетерополярными в зависимости от разграничения между двумя равными или неравными полярными гранями, соответственно [2; 3].
Рисунок 4 – Единицы пыльцевых зерен: А – монада, В – диада, С – тетраэдрическая тетрада, D – тетрагональная тетрада, Е – ромбоидальная тетрада, F – рассеянная тетрада, G – Т-образная тетрада, H – линейная тетрада, I – криптотетрада, J – полиада, K – поллинии
Пыльцевые зерна или споры симметричны или асимметричны. Асимметричные зерна являются либо нефиксированными (без фиксированной формы), либо фиксированными (с фиксированной формой). Асимметричные зерна не имеют плоскости симметрии. Они встречаются редко. Симметричные зерна являются либо радиосимметричными (радиально симметричными), либо двусторонними (имеющими одну плоскость симметрии) [1; 2].
Форма пыльцевых зерен варьируется от вида к виду. Форма зерен полезна для идентификации спор / пыльцы. Однако форма может значительно варьироваться в пределах одного типа зерна или даже в пределах одного вида [1].
Пыльцевые зерна астровых по форме сфероидальные или эллипсоидальные, имеют 3 бороздки, средний, крупный и очень крупный размер, толстую и плотную, сложную экзиновую оболочку. Как уже было указано, множество видов астрового семейства имеют на поверхности экзина пыльцевых зерен шипы или шипики. Шипы астровых довольно своеобразны: имеют коническую форму; разное соотношение размера основания и высоты шипика. Шипы могут быть широко- или узкоконическими, часто неправильной геометрической формы. Такая скульптура поверхности пыльцевых зерен в семействе отнюдь неуникальна. При похожей поверхности спородерма пыльцевые зерна разных родов астровых довольно значительно различаются по ультраструктуре, что касается в основном строения эктэкзины (рис.5) [3].
Рисунок 5 – Шипики на поверхности пыльцевых зерен астровых
Арника Аджания Астра
Рисунок 6 – Различия пыльцевых зерен астровых
В состав физико-химических свойств цветочной пыльцы входит вся совокупность важных органических веществ: практически весь комплекс аминокислот, белки, глюкоза, фруктоза, сахароза, пентозаны, декстрины, крахмал, важные липиды, лецитин, холестерол, висцин, ферменты. В составе органических соединений пыльцы нашли следующие микроэлементы: кальций, магний, барий, железо, фосфор, хлор, хром, цинк, кобальт, кремний, ванадий вольфрам, иридий, кадмий, мышьяк, медь, молибден, олово, палладий, платину, серебро, золото, стронций. В составе цветочной пыльцы много витаминов группы В, масса различных энзимов, фитогормонов, каротина, фитонцидов [4; 9].
Особенностью астровых является процесс образования эктексина – под внешним эктексином образуется второй слой внутреннего эктексина. Однако поведение этого слоя у разных представителей отличается