Закон ограничивающего фактора

Введение
Вопрос влияния факторов среды на живые организмы издавна является предметом исследования целого ряда ученых. Особенно интересными является ограничивающее действие тех или иных факторов. Исследование данного вопроса, выявление закономерностей актуально во многих сферах деятельности человека, таких как экологические изыскания, охрана природы, сельское хозяйство.
Особенно актуальными данные вопросы являются в настоящее время, когда антропогенное воздействие на компоненты природной среды возрастает с каждым годом, появляются новые вещества – ксенобиотики, а значит, и новые факторы, влияние которых не всегда изучено полностью. Опасность они могут представлять и для человека.
В связи с чем, в основной части работы будет рассмотрено понятие экологического фактора, закон ограничивающего фактора или закон минимума Либиха, закон оптимума Шелфорда, а также аспекты применения концепции ограничивающих факторов.
Основная часть
Экологический фактор
Любой из организмов в природной среде подвергается воздействию огромного количества разнообразных факторов. Экологическим фактором называют условия среды обитания, оказывающее прямое или косвенное влияние на живые организмы на протяжении хотя бы одной из фаз их индивидуального развития. Примером будут являться: температура, освещенность, давление, соленость, поскольку они оказывают непосредственное влияние на живые организмы. Глубину водоема или высоту местообитания над уровнем море в качестве экологического фактора рассматривать нельзя, так как глубина влияет на водных обитателей не непосредственно, а через увеличение давления, уменьшение освещенности, понижение температуры, снижение содержания кислорода и повышение солености. А действие высоты проявляется в понижении температуры и атмосферного давления.
Экологический фактор действует опосредованно, через многочисленные причинно-следственные связи. Примером такого воздействия могут служить птичьи базары, где наблюдается огромное скопление птиц. Основную роль на них будут играть биогенные вещества так как помет птиц падает в воду, где органика затем минерализуется бактериями. Что в результате приводит к повышению концентрации водорослей. Что, в свою очередь, приводит к росту концентрации планктонных организмов, в основном ракообразных. Последними питаются рыбы, а ими птицы, которые населяют базары. В приведенном примере именно птичий помет выступает в роли экологического фактора. Он не расчленим как элемент среды, и действует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных экологических факторов.
8782053044190Традиционно, экологические факторы делят на две группы: абиотические и биотические. К абиотическим факторам относят климатические, такие как температура, свет, влажность и давление, а также физические свойства воды и почвы. К биотическим факторам относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой, а именно хищничество, конкуренция, паразитизм. В настоящее время также выделяют и третью группы – антропогенные факторы. Они связаны с воздействием человека на организмы и компоненты окружающей среды. Схема классификации факторов среды представлена на рисунке 1.
Рисунок 1 – Экологические факторы
В природных условиях организм подвержен воздействию большого числа факторов. При одновременном действии многих факторов зависимость примет следующий вид:
y=f(x1, x2, x3……xn)
В таком случае, определить, какой из факторов наиболее влиятелен, довольно сложно. Поскольку действие одного фактора проявляется в совокупности с действием другого. (Мамедов, 2020)
При этом, факторы среды постоянно изменяются. Изменения могут происходить во времени и быть регулярно-периодическими, то есть меняющимися в силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане. Также, изменения могут быть нерегулярными, без четкой периодичности, к примеру, изменение погодных условий в разные годы, а также явления катастрофического характера. Также, изменения факторов могут быть направленными на протяжении известных, иногда длительных отрезков времени, к примеру – похолодание или потепление климата, зарастание водоемом, постоянный выпас скота на одной и той же территории.
Также, факторы делят на ресурсы и условия. Ресурсами считается то, что организм использует, потребляет из окружающей среды и в результате этого, уменьшает их количество. Примером ресурсов являются: пища, вода, убежище, места для размножения. К условиям относят те факторы, к которым организм вынужден приспосабливаться, но повлиять на них не может. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних, и условием для других видов. К примеру, свет является жизненно необходимым для растений в качестве источника энергии, а для обладающих зрением животных – условие зрительной ориентации. Также, вода может быть и условием жизни, и ресурсом. (Чернова, 2004)
Закон минимума Либиха
В 1840 году Юстус фон Либихом, агрохимиком и физиологом растений, впервые была представлена идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Либих был первым, кто начал изучение влияния различных факторов на рост растений. Он установил, что урожай культур зачастую лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, к примеру, двуокисью углерода и водой, а теми, которые требуются в ничтожных количествах, к примеру – цинком, бором и железом. При этом, в почве тех веществ, которые требуются в меньших количествах, тоже содержится мало. На основании этого Либих пришел к выводу, что: «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Именно этот вывод стал известен как закон ограничивающего фактора. Также, его называют законом минимума Либиха

. Позднее, данный закон был расширен на все живые организмы и все факторы.
В современной трактовке закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. То есть, жизненные возможности организма ограничиваются теми экологическими факторами, качество и количество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.
К примеру, в зоне тундры лимитирующим фактором является количество тепла, так как влаги там достаточное количество, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла. Поскольку, чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества, соответственно, накапливается меньше неразложившихся остатков растений. А в зоне тайги ограничивающим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. В лесостепной и степной зонах лимитирующим является фактор увлажнения, так как почвы в этих зонах богаты питательными элементами. Особенно остро влияние увлажнения проявляется в засушливые годы. Для животных в условиях умеренного климата ограничивающим фактором может являться глубина снежного покрова. По глубокому снегу свободно перемещаться может сравнительно небольшое число видов, таких как заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка, лось. Глубокий снег может быть препятствием для перемещения, или для пропитания (нет возможности использовать пастбища). (Миркин, Наумова, 2011)
1085850172593000Существует и образное представление закона – «бочка Либиха». Данная модель представляет собой бочку с досками различной длины. При наполнении бочки вода начинает переливаться через доску с наименьшей длиной в бочке, и длина остальных досок уже не имеет значения. Иллюстрация данной модели представлена на рисунке 2.
Рисунок 2 – Бочка Либиха
Также, существует и математическое выражение данного закона. Лимитирующим или ограничивающим считается такой фактор, по которому для достижения, заданного (малого) относительного изменения функции отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора. Если
то лимитирующим будет фактор хl. То есть лимитирующим является фактор, вдоль которого направлен градиент функции отклика. Ясно, что градиент направлен по нормали к границе области толерантности и для ограничивающего фактора больше шансов выйти за пределы области толерантности при всех прочих равных условиях. Соответственно, лимитирующим является тот фактор, значение которого наиболее близко к нижней границе интервала толерантности. (Андреев, 2002)
По сути, закон лимитирующего фактора является законом продуктивности растений и может быть выражен следующей математической зависимостью:
Yф=Yn*Klim;1 Klim 0
Где Yф – продуктивность посевов при возделывании сельскохозяйственных культур в условиях, которые отличаются от оптимальных;
Yn – потенциал продуктивности;
Klim – коэффициент, понижающий потенциальную продуктивность на величину, зависящую от степени отклонения лимитирующего фактора от оптимума.
Однако, данное уравнение является «черным ящиком» поскольку его параметры, такие как потенциальная продуктивность, оптимальные параметры факторов жизни, функциональная связь урожая с количеством лимитирующих факторов не известны. Это – предмет исследования ряда ученых. (Мустафьев, 2012)
Со времен Либиха ученые продолжали исследования в этом направлении. Была проведена огромная работа, в результате которой было выявлено, что для успешного применения данной концепции к ней нужно добавить два вспомогательных принципа.
Первый – закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. А именно, когда приток и отток энергии и веществ в системе сбалансированы. Данный принцип можно проиллюстрировать следующим образом: в гипотетическом озере главным лимитирующим фактором является двуокись углерода. Продуктивность находится в равновесии с количеством двуокиси углерода, которое поступает от разложения органического вещества. Жизненно важные элементы, такие как азот и фосфор, а также солнечный свет при этом динамическом равновесии содержатся в избытке. Они не являются лимитирующими факторами в данный момент. Если во время бури в воде растворится дополнительное количество двуокиси углерода, то продуктивность изменится и начнет зависеть также от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Соответственно результат зависит от концентрации всех имеющихся компонентов, а в переходный период она отлична от той скорости, с которой поступает наименее обильный компонент. Таким образом, по мере расходования разных компонентов продуктивность начинает быстро изменяться, пока один из них не станет лимитирующим. Тогда скорость функционирования экосистемы озера снова будет управляться законом минимума.
Вторым вспомогательным принципом является взаимодействие факторов. Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого фактора (не минимального) может изменять скорость потребления элементам питания, содержащегося в минимальном количестве. В некоторых случаях организм может заменять один химический элемент другим, близким по свойствам. К примеру, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков кальций может заменяться до некоторой степени стронцием. Еще одним примером является тот факт, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на солнечном свету, а в тени. В таком случае концентрация цинка в почве для растений, которые растут в тени, может быть лимитирующим фактором в меньшей степени, чем для тех, что растут на ярком свету. (Одум, 1986)
В совокупном давлении среды выделяют факторы, которые наиболее сильно ограничивают успешность жизни организма. В наиболее общем виде данную закономерность формулирует закон ограничивающих (лимитирующих) факторов, установленный Ф