Ушные камни (отолиты)

Введение

Термин "отолиты" пришел из греческого языка: (οὖς, (род. п. ωτος) — «ухо» и λἰθος — «камень») - дословно, "ушные камни". Это миниатюрные минеральные образования, имеющиеся в органах равновесия многих беспозвоночных и всех позвоночных. Эти камешки, слегка переваливаясь под действием силы тяжести при изменениях положения животного, давят на чувствительные реснички и тем сигнализируют о положении животного в гравитационном поле Земли. Заметим, что у человека во внутреннем ухе присутствует упрощенный аналог отолитов - отолитовая мембрана, при изменениях положения головы скользящая по поверхности с чувствительными волосками.
Цель данного реферата ознакомиться с литературой о ушных камнях, а именно рассмотреть: отолиты среды органоминеральных агрегатов, общие сведения об отолитах, состав и строение, отолиты и механика уха, отолиты и доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение, отолиты в организме рыб и миног.


Отолиты в системе органоминеральных агрегатов
В последние годы активное развитие получила биологическая минералогия (биоминералогия) – одно из направлений генетической минералогии. Среди объектов изучения этой науки важное место занимают органоминеральные агрегаты (ОМА) [1].
Зарождение, рост и изменение биогенных кристаллов происходит в живом организме. Отсюда вытекает насущная необходимость тщательного изучения этих кристаллов и процессов, их порождающих, силами современной минералогической, медицинской и биологической наук. Между тем отсутствие должных контактов между специалистами минералогического, медицинского и биологического профилей не позволяет полно проинтерпретировать полученные данные, дать им оценку и наметить пути дальнейшего исследования. Биоминералогия находится на стыке целого ряда наук, прежде всего медицины (остеологии, урологии, стоматологии, отоларингологии и т. д.), зоологии, ботаники, биохимии, эволюционной физиологии, минералогии, органической минералогии, палеонтологии, геологии месторождений полезных ископаемых и др. В зависимости от условий образования все ОМА подразделяются на три типа: ортобиогенные, метабиогенные и тафобиогенные.
Ортобиогенные ОМА характеризуются тем, что они образуются непосредственно в живом организме – в животных, человеке, растениях, бактериях. К этим агрегатам относятся кости и зубы человека и животных; различные отложения солей на стенках сосудов, в лёгких и опухолях; отолиты, продукты внескелетного костеобразования, камни мочевой системы, желчные камни, раковины моллюсков, жемчуг и т. д.
Ортобиогенные ОМА возникают во всех живых организмах, а также во многих растениях. В растениях они формируются в клетке или вне её как продукт процесса фотосинтеза либо в застойных участках сосудистой системы, где замедляется скорость тока древесных соков и возможно накопление минералообразующих элементов. Состав последних в большой степени зависит от состава почвенных вод, физиологических особенностей самих растений, возможных резких изменений погоды и т. д. В настоящее время в растениях обнаружено довольно большое число минералов; встречаясь совместно с органическими веществами, они образуют ОМА, которые рекомендовано обозначать как фитолиты.
Ортобиогенные ОМА, возникающие в животных и человеке и называемые зоолитами, по месту их в истории жизни организма могут быть подразделены на две большие группы: – физиогенные и патогенные (рисунок 1). Зоолиты создаются представителями самых различных таксонов, что накладывает отпечаток на их состав и строение.

Рис. 1 - Разновидности органоминеральных образований и места их локализации в организме человека [5]

Физиогенные ОМА являются закономерными продуктами живых клеток, они генетически обусловлены, и пространственное их место в организме строго определено всей эволюционной историей таксона. К физиогенным ОМА относятся кости и зубы человека и животных, скорлупа яиц, отолиты, раковины и некоторые другие. Функции, которые несут физиогенные ОМА, самые различные: это и опорная, и защитная, и реакция на условия земной силы тяжести и некоторые другие. Чрезвычайно важной является и роль кальциевого «депо», которую выполняет скелет организма, в случае необходимости поставляющий кальций в кровь. В меньшей степени эту функцию реализуют и зубы. В целом можно отметить, что физиогенные ОМА характеризуются устойчивым химическим и минеральным составом, изменяющимся в соответствии с состоянием организма.
Патогенные ОМА, в отличие от физиогенных, генетически не предопределены и являются «болезнями» организма. К ним относятся камни мочевой системы, желчного пузыря и поджелудочной железы, зубные и слюнные камни, жемчуг, минеральные отложения на стенках сосудов, продукты внескелетного костеобразования и некоторые другие. Характеризуя в целом состав этих агрегатов, можно отметить, что он колеблется в значительных пределах. Причины появления патогенных ОМА нередко связаны с «дурной» наследственностью, когда человек или животное с рождения несут в себе возможность их возникновения. Занимая разное место в онтогенезе животного (человека), физиогенные и патогенные ОМА имеют как общие особенности, так и серьезные различия. Многие патогенные ОМА представляют собой противоположности (антиподы) физиогенных: например, зубные камни и зубы, продукты внескелетного костеобразования и кости, жемчуг и раковина моллюсков. Последняя пара является особенно ярким примером отмеченной противоположности, указывая на различие этих ОМА в онтогенезе животного [6].


Общие сведения об отолитах
Своеобразные «ушные камни» имеются практически у всех животных. Они служат для определения положения тела по отношению к направлению силы тяжести и, кроме того, для ориентации животного при движении. Ушные камни позвоночных животных располагаются во внутреннем ухе, в эндолимфатической жидкости, являясь существенной деталью вестибулярного аппарата. Эти «камни» бывают многочисленными и очень мелкими, и тогда они называются отокониями, или единичными крупными, называемыми отолитами.
Отоконии и отолиты давно привлекли к себе внимание в связи с важной ролью, которую они играют во внутреннем ухе. Большое значение исследованию «ушных камней» придают ихтиологи и палеонтологи, использующие данные по их строению для изучения возраста рыб и для видового определения палеонтологических остатков

. Подобные образования широко распространены и в растениях, обеспечивая их геотаксис, т. е. руководя их вертикальным ростом. В корнях растений содержатся так называемые тяжелые тела, сложенные крахмалом (плотность 1,5 г/см3). Аналогичные тяжёлые тела известны также в прикрепленных животных, имеющих ногу, которой они цепляются за субстрат. Нередко отмечается минерализация этих тел для увеличения их тяжести У всех брахиопод, моллюсков и т. д. отоконии располагаются в отоцисте – полости, наполненной жидкостью с внутренними cенсорными клетками. К настоящему времени выявлено большое число минералов, участвующих в строении отолитов и отоконий у различных беспозвоночных (табл. 1).
Табл.1. Минералы в отокониях и отолитах

В них обнаружены такие разные минералы, как барит, гипс, карбонаты (кальцит, арагонит, фатерит), аморфный гидрофосфат кальция, флюорит; встречаются и растительные частички в хитиновой оболочке. Отоконии и отолиты у близких видов могут иметь разный минеральным состав. Так, в строении «ушных камней» у гидроидных участвует амофный фосфат магния и кальция, а у сцифоидных и кубозоидных – обычно гипс [3].
Состав и строение отолитов

У большинства животных отоконии ведут себя как монокристаллы арагонита или кальцита, а отолиты – как поликристаллы. Однако более тщательные исследования с помощью электронной микроскопии и метода электронной дифракции свидетельствуют, что отолиты и отоконии являются по сути дела мозаичными составными структурами, образованными множеством мельчайших кристаллов (микрокристаллов), объединённых органической матрицей.
Микрокристаллы отоконий представляют собой пластинки с закругленными краями диаметром 0,05–0,1 мкм; в отолитах кристаллы имеют игольчатую форму, их диаметр 0,3 мкм. Минеральные фазы отолитов и отоконий плотно пригнаны друг к другу и объединены в более крупные структурные элементы. Особенно ххорошо иерархия структур прослеживается в отолитах, в которых игольчатые микрокристаллы, объединяясь, образуют отдельно кристаллические волокна, а те в свою очередь – кристаллические призмы, слагающие в совокупности сам отолит. Как видно, можно найти определенные аналогии между такими призмами в отолитах и призмами в эмали зубов.
Форма ушных камней большинства животных поражает своей правильностью (рисунок 2).

Рис.2 – Схема упаковки органических и неорганических составляющих в отолите костистых рыб: 1 – слой микрокристаллов; 2- прерывающий органический слой; 3 – суточный прирост; 4 – призма неорганического вещества [3]

Встречаются камни в виде сливовых косточек, почти правильных шаров, а также приближающиеся к кристаллам кубической формы или комбинации куба с ромбододекаэдром. В ряде случаев использовалось для описания даже название мозаичный, фасеточный биоминерал. Такая «кристаллографическая» симметричность камней заставляла предполагать, что они состоят только из минерального вещества, однако изучение сколов и срезов показало, что камни имеют внутреннее концентрическое строение и состоят из чередующихся зон минерального и органического вещества толщиной в десятые и сотые доли микрометра.
Органическая матрица отолитов и отоконий состоит из белков и мукополисахаридов. Объединяя микрокристаллы в более крупные структурные элементы, органическая матрица образует сложную трехмерную сеть, пронизывающую отолиты и отоконии. Органическая матрица неоднородна по своим свойствам: центральная (ядерная) часть отолитов и отоконий отличается по ультраструктуре и химизму от их периферии. Именно поэтому при деминерализации (декальцинировании) отоконий происходит вымывание карбоната кальция, разрушение и потеря органической матрицы в первую очередь из центральной области. Органическая матрица имеет не только пассивное (структурное) значение; она стабилизирует отоконии и отолиты, предохраняет их от растворения, играет важнейшую роль в процессах их возникновения и роста.
Первой стадией развития отоконий является возникновение над макулой первичных шарообразных органических затравок диаметром 0,3–2 мкм. Отоконии имеют по одной, отолиты – по несколько затравок. Дальнейший рост, размеры и форма будущих камней во многом определяются химической структурой, размерами и числом этих затравок. Рост отоконий постоянно контролируется органической матрицей
Предполагается, что растворимая часть матрицы играет одновременно роль нуклеатора и ингибитора. Она может выборочно адсорбироваться на кальциевых позициях растущего микрокристалла, блокируя дальнейший рост. В то же время свободные кислые остатки молекул органической матрицы сами могут привлекать ионы кальция, затем ионы карбоната, нуклеируя новый микрокристалл. Этим процессом объясняют примерно одновременное осаждение органической и неорганической фаз. При этом размер микрокристаллов и их ориентация предопределяются конфигурацией гликопротеиновой макромолекулы.
Кроме органической матрицы рост отоконий и отолитов, кристаллизация их неорганической фазы контролируются, по-видимому, еще и рядом других факторов: наличием примесей Mg, Sr, Ва, Pb, SО4 в растворе, ионным составом эндолимфы, наличием белков и мукополисахаридов в эндолимфе, температурой. На формирование органической матрицы и ионов карбоната оказывают влияние ферментативные системы.
Возникновение и рост отдельных отоконий продолжаются в течение нескольких дней или недель и заканчиваются еще в процессе эмбрионального развития или в ранний постнатальный период. Однако в дальнейшем отоконии не остаются застывшими неизменными структурами. В отолитовом аппарате у взрослых животных происходит заметный обмен кальция, имеющий, однако, намного меньшую интенсивность, чем в костной ткани. В процессе старения огранизма в отолитовом аппарате идет постепенная дегенерация и потеря отоконий. Кроме того, при определенных условиях наблюдаются изменение средних размеров отоконий, появление гигантских или увеличение числа мелких отоконий.
У рыб рост отолитов продолжается почти всю жизнь и заканчивается только с началом старения, когда происходит полное прекращение роста рыбы