Связь мейобентоса с экосистемой

Введение
Началом исследований мейофауны как самостоятельной экологической группы принято считать работы Ремане в Кильской бухте. Изучая фауну крупных песков литорали, Ремане впервые обнаружил, что капиллярные пространства между частицами песка представляют собой очень своеобразный и богато населенный биотоп, обладающий рядом специфических черт, требующих от его обитателей специальных адаптаций, сходных у представителей разных таксономических групп. Для обозначения обитателей капилляров морского песка Николс ввел термин «интерстициальная фауна». Термин «мейобентос» возник уже позже.
По совокупности таксономических, морфологических и экологических характеристик мейобентос представляет собой отдельный структурный блок донной экосистемы, обладающий рядом уникальных черт, в том числе и во взаимодействии с другими представителями бентоса.
По современным подсчетам из 34 известных типов царства животных, представители 20 встречаются в мейобентосе, а 5 типов относятся исключительно к мейофауне. Но степень изученности биологии и экологии различных мейобентосных групп варьирует в широких пределах. Наиболее подробно изучены самые массовые группы – нематоды и гарпактициды.
Цель реферативной работы – дать характеристику связи мейобентоса с экосистемой. Цель определила следующие задачи:
Раскрыть понятие «мейобентос» и отметить критерии выделения;
Указать основные таксоны мейобентоса;
Раскрыть основные связи мейобентоса с экосистемой (трофические и нетрофические взаимодействия).
Цель и задачи определяют структуру данной работы, которая состоит из введения, двух глав, заключения и списка использованной литературы.
Глава 1. Мейобентос: общая информация
Понятие «мейобентос», критерии выделения, трофические группировки
В 1942 году М.Ф. Мэр впервые было введено представление о трех размерных категориях бентоса. Поводом послужили различия в методике сбора и обработки организмов из грунта. Согласно Мэр, к мейобентосу относятся животные, проходящие через сито с ячеей 1х1 мм и задерживающиеся на сите 0,1х0,1 мм. Организмы, проходящие через последнее сито, принадлежат к микробентосу, задерживающиеся на первом – к макробентосу. Позднее сформировались понятия о таксономической определенности этих категорий. Дальнейшее изучение условий существования бентосных животных привело к заключению, что выделенные Мэр категории бентоса не являются случайными наборами организмов, объединяемых только по размерному или таксономическому признаку. Эти блоки бентосных сообществ представляют собой естественные комплексы организмов, каждый из которых приспособился к специфическим условиям существования на дне моря [10].
Организмы мейобентоса имеют идеальную морфологическую приспособленность к среде обитания и наиболее полно используют имеющиеся ресурсы. В процессе эволюции происходило взаимное приспосабливание животных друг к другу. Мейобентос можно сравнить с хорошо отлаженным механизмом, в котором каждый элемент занимает строго определенное место, несет совершенно определенную функциональную нагрузку и вся его работа в большой степени зависит от согласованного взаимодействия отдельных блоков. Иными словами, мейобентос следует рассматривать как эволюционную категорию бентоса, сложившуюся под влиянием совместного обитания животных, в динамической среде морских осадков, в капиллярной системе ходов ограниченного объема [9].
Сейчас под мейобентосом понимают совокупность микроскопических Metazoa, размером от 30 до 1000-2000 мкм, образующих самостоятельный размерный и функциональный блок донной экосистемы [2].
Критериями для выделения мейобентоса в качестве самостоятельной экологической группы может служить таксономический состав, средние размеры особей и набор морфологических адаптаций. Среди адаптаций, связанных с миниатюризацией, нужно отметить, прежде всего, отсутствие пелагических личинок – их нет ни у одного из известных таксонов мейобентосных организмов. Кроме того, для организмов мейобентоса характерны короткие жизненные циклы, низкая индивидуальная плодовитость и малое число развивающихся яиц [10].
Мейобентос содержит несколько трофических группировок. У свободноживущих нематод, например, различают следующие группировки: избирательные и неизбирательные детритофаги, «соскабливатели» и хищники. Избирательные и неизбирательные детритофаги в качестве пищи используют в основном разноразмерные частицы детрита. «Соскабливатели» питаются преимущественно бактериально-водорослевой пленкой, покрывающей частицы осадка. Среди мейобентосных организмов есть также и хищники. Следовательно, узкой пищевой специализации среди представителей мейофауны не существует. Пищевой спектр мейобентосных животных составляет детрит, связанные с ним бактерии, фитобентос, живая добыча. Практически все мейобентосные организмы способны к транскутикулярному потреблению растворенной в воде органики. Использование того или иного пищевого источника зависит лишь от того, имеется ли он в достаточном количестве [7].
1.2. Основные таксоны мейобентоса
В составе мейобентоса могут быть встречены представители более чем половины известных типов животных. Несколько высших таксонов представлены исключительно или почти исключительно мейобентоснымиобитателями морских или пресных вод. Это тихоходки, киноринхи, лорициферы, гастротрихи и гнатостомулиды. В других таксонах (кишечнополостные, пантоподы, оболочники и др.) мейобентосные формы представлены лишь небольшим числом видов.
Основное разнообразие мейобентоса в большинстве биотопов приходится на нематод, гарпактицид, турбеллярий, клещей-галакарид, остракод и кольчатых червей. Число известных морских мейобентосных видов в каждой из этих групп составляет от многих сотен до нескольких тысяч [9].
В количественном отношении в большинстве морских биотопов доминируют нематоды. Их доля может достигать 90% от общей численности мейобентосных многоклеточных. На втором месте обычно находятся гарпактициды, турбеллярии, иногда – гастротрихи или, в опресненных или сильно заиленных прибрежных биотопах, олигохеты. Остальные таксоны представлены в сообществах, как правило, незначительным числом особей.
В мейобентосных пробах можно встретить не только животных, на протяжении всей жизни относящихся к этому размерному классу, но также и многочисленных личинок макробентосных организмов. Для разделения постоянных и временных компонентов мейобентоса используются специальные термины, введенные Л.Л. Численко: «псевдомейобентос» для обозначения микроскопических личинок макробентоса и «эумейобентос» для настоящих мейобентосных животных [2].
Глава 2. Связь мейобентоса с экосистемой
2.1. Трофические и иные связи между блоками бентосной системы
Между мейобентосом и остальными размерно-функциональными блоками бентосной системы существуют весьма сложные взаимоотношения.
Взаимоотношения между макро- и мейобентосом не ограничиваются одними лишь трофическими связями. В состав мейобентоса входит особая категория – псевдомейобентос, представляющая собой ювенильные стадии макробентосных животных, укладывающиеся в размерный диапазон мейобентоса и ведущие образ жизни, сходный с таковым постоянного компонента мейофауны – эумейобентоса. Между псевдо - и эумейобентосом существуют напряженные конкурентные отношения, в том числе и трофические. Так же мейобентос является связующим звеном между макро- и микробентосом [10].
Между микро - и мейобентосом существуют сложные связи. Распределение мейобентосных животных в пространстве в большой мере определяется распределением детритно-бактериального комплекса. В свою очередь содержимое органических остатков и бактериальной биомассы тесно связано. Следует отметить также большую роль бактерий в разложении фекалий и псевдофекалий макро – и мейобентоса. Количество бактерий вфекальныхпеллетах на несколько порядков величин выше, чем в окружающем глубоководном осадке. В экспериментах, однако, было показано, что детритоядная мейофауна в основном утилизирует бактериальную пленку, а не детритный субстрат [2].
Мейобентосные организмы могут воздействовать на микрофлору по нескольким направлениям:
разрушая частицы детрита, мейобентосные животные увеличивают поверхность, на которой селятся бактерии;
продукты метаболизма мейобентоса могут стимулировать рост бактериальных колоний;
при рытье ходов мейобентосные животные могут способствовать возникновению вертикальных потоков биогенных веществ, которые также вызывают усиление биохимической активности микроорганизмов.
Следовательно, мейобентос играет заметную роль не только в прямой утилизации детрита и растворенного органического вещества, но также и в деструкции органического вещества в донных экосистемах, что проявляется косвенно, через регулирование состава микрофлоры и ускорение роста бактериальных колоний [10].
2.2. Мейобентос как пищевой объект
На роль мейобентоса в пищевой сети бентосной экосистемы существуют два противоположных взгляда. Ранние исследователи полагали, что мейобентос – энергетический тупик, вся продукция мейобентоса потребляется мейобентосными же хищниками и не выходит за пределы этого блока экосистемы.
Однако, постепенно накапливается все больше данных о выедании мейобентоса макробентосом, рыбами и даже птицами

. Обзор роли мейобентоса в питании рыб выполнен Дж. Ги. Он показал, что мейобентос играет важную роль в питании молоди коммерчески значимых видов (лососевые и камбалы, в первую очередь). Дж. Кастел собрал и проанализировал данные, свидетельствующие о существенной роли гарпактикоидных копепод в пищевых цепях мелководных лагун. На важную роль литоральных нематод как пищевого объекта указывали Х. Платт и Р. Варвик, справедливо отмечая, что точка зрения на мейобентос как на изолированный энергетический блок экосистемы сформировалась под влиянием исследований песчаных пляжей, где мейобентос равномерно заселяет всю толщу осадка, а плотность макробентоса, обычно, низка. В таких биотопах мейобентос может действительно представлять собой изолированный и тупиковый блок экосистемы [11].
На илистых и илисто-песчаных пляжах, где максимум плотности мейобентосных организмов приурочен к тонкому поверхностному слою, мелкие многоклеточные становятся легкой добычей как для неизбирательных грунтоедов, заглатывающих их вместе с грунтом, так и для собирающих детритофагов и сестонофагов.
Еще более доступен для хищников мейобентосфитали, и, в первую очередь, одна из массовых групп фитального мейобентоса – гарпактикоидные копеподы. Однако заметную роль в пищевых цепях играют клещи-галакариды, несмотря на обычно невысокую численность в сообществах мейобентоса. Галакаридами питаются хищные галакариды других видов, клещи сем. Parasitiidae, различные Anthozoa, сцифистомыAurelia, гидроиды, полихеты, моллюски, рыбы.Галакариды обнаружены в желудках мальков трески и сайды, кефали, гаммарид; в кишечной полости Actinothoeclavata(Coelenterata) и голотурии (Stereodermakrischbergi) были обнаружены особи Thalassarachnabasteri. Многие морские клещи были обнаружены в желудках и кишечниках различных рыб [10].
В последние годы накапливается информация о селективном питании отдельными группами или видами мейобентоса. В выборе конкретного пищевого объекта ключевую роль играют два фактора – относительная доступность и размеры. Относительная доступность разных мейобентосных групп для хищников определяет частоту их встречаемости в пищеварительных трактах хищников. Так, гарпактикоидные копеподы служат пищей чаще, чем другие группы мейобентоса, а среди самих гарапакицид в кишечных трактах хищников непропорционально велика доля видов, обитающих на поверхности осадка. У рыб, обитающих в зарослевых сообществах, они могут составлять до 90% рациона. Так у молоди губановых(Labridae) на Черном море гарпактициды составляют 95% пищи, у годовиков глазчатого губана среди 60 видов животных, встречающихся в рационе, на долю гарпактицид приходится 51-57%, у молодых рыбок второго года жизни – 22%. У молоди морской собачки и султанки доля гарпактицид составляет 90% [3].
Подробное исследование роли мейобентоса в питании лососевых Тихого океана было выполнено в 1985-1995 гг. у юго-западного (япономорского) и восточного (охотоморского) побережий о. Сахалина. Был исследован состав прибрежного планктона, мейоэпифаунамакрофитов и мейобентос мягких грунтов прибрежной зоны, а также – содержимое желудков молоди кеты, горбуши и других видов рыб. Показано, что молодь кеты япономорских берегов Сахалина предпочитает организмы с длиной тела 0,5-2,5 мм. В желудках рыбок обнаружено 14 групп организмов, но основу пищевого спектра составляют гарпактициды, амфиподы и насекомые, на долю которых в сумме приходится до 90% от массы пищи. Гарпактициды являются также излюбленной пищей трехиглой корюшки, морской малоротой корюшки и дальневосточной наваги. В их рационе они составляют до 70%. На восточной стороне острова в питании как кеты, так и горбуши преобладают планктонные веслоногие, роль мейобентоса в их рационе здесь меньше. Однако, и здесь гарпактициды составляли в отдельных случаях до 50% корма. Нематоды в пищевом комке, как правило, отсутствовали [10].
Роль мейобентоса в рационе беспозвоночных известна меньше. На Черном море в состав пищи актинии Actinothoeclavataнаряду с полихетами входят клещи Halacarellusbasteri, остракоды и молодь митиллид. Другая актиния – Edwardsiaclaparedii– активно питается гарпактицидами, кроме того в ее рационе встречаются остракоды и молодь двустворчатых моллюсков [3].
Серия исследований, проведенных на литорали Северного моря, была направлена на выявление потенциальных хищников, влияющих на структуру мейобентосных сообществ. Объектами исследования в боксовых экспериментах выступали бычки, креветки, крабы, бокоплавы, крупные полихеты и немертины. Исключение хищников не привело к заметным изменениям обилия эумейобентоса, из чего был сделан вывод, что роль хищников в регулировании структуры таксоценов таких групп как Nematoda, Turbellaria, Ostracoda, Copepodaневелика. В то же время для ряда видов хищников показано существенное влияние на плотность поселений псевдомейобентоса. Питание ювинильным макробентосом предполагается для краба Carcinusmaenas, рака-отшельника Pagurusbernhardus(вместе с его симбионтом Hydractiniaechinata) и полихеты Nereisdiversicolor [10].
Другие исследования указывают на существенную роль мейобентосных организмов в питании полихет, моллюсков и ракообразных.
Чаще всего макробентосом используются в пищу гарпактициды, заметную роль играют также фораминиферы и мелкие полихеты, а также – клещи-галакариды. О нематодах в рационе макробеспозвоночных упоминается гораздо меньше. Отсутствие нематод в перечне пищевых объектов безвыборочныхдетритофагов так же объясняют с плохой сохранностью и трудностями идентификации их остатков [2].
Эффективным хищником, существенно снижающим численность мейобентоса (особенно гарпактицид) в зарослях спартины (Spartinaalterniflora), оказалась травяная креветка Palaemonetespugio. Предпочитаемой пищей этого вида являются мейобентосные гарпактициды, скорость потребления которых при неограниченном ресурсе может достигать 59 особей в час на одного хищника. В природных условиях, при наличии убежищ, креветки способны потреблять до 35 мейобентосных организмов в час и снизить плотность гарпактикоидных копепод на 40% за сутки [10].
Роль мейобентоса в питании такой важной в энергетическом балансе прибрежной зоны группы как птицы практически не изучена. Традиционно считается, что размерный спектр питания всех видов птиц включает только организмы макробентоса. Однако, специальное исследование пищевого спектра добычи перепончатопалого песочника на верхней литорали в Британской Колумбии показало, что кулик питается как мелкими гарпактицидами (размером 0,063-0,5 мм), так и более крупными полихетами (длиной около 20 мм). Таким образом, пищевой спектр этого вида включает в равной мере и макро-, и мейобентос. Пищевое поведение кулика складывается из двух основных действий: сбор пищи с поверхности грунта (64% времени наблюдения), при котором кулик собирает преимущественно гарпактицид и более крупных кумовых раков, и зондирование толщи грунта (29% времени), при котором вылавливаются крупные полихеты [10].
2.3. Нетрофические взаимодействия мейобентоса с организмами других размерных групп
Кроме двусторонней, прямой или опосредованной через трансформацию органики, трофической связи, между макро- и мейобентосом существуют и другие взаимоотношения, которые, следуя классификации В.Н. Беклемишева можно определить как топические [1].
Крупные донные организмы могут заметно изменять условия существования для микроскопических многоклеточных. Так, на литоральных пляжах Баренцева моря пескожилы, плотность которых достигает 30 экз/м2, за летний сезон пропускают через кишечник 30-60 г песка в сутки, а за год перерабатывается слой осадка толщиной 15 см. В результате снижается концентрация органического вещества в осадке, песок становится более рыхлым. Плотные поселения строящих трубки полихет (спиодниды, сабеллиды), наоборот, работают как седиментационные ловушки. Ковер из трубок, торчащих из грунта на несколько миллиметров, быстрозаиливается, в нем накапливаются частицы детрита, растет содержание органических веществ [6].
В.В. Гальцова и Т.А. Платонова изучали на Дальнем Пляже, как сказывается средообразующая деятельность фабриции и пескожила на распределение мейобентоса. Они показали, что на Дальнем Пляже деятельность пескожила является важным фактором, структурирующим поселения мейобентосных организмов – плотность нематод на холмиках пескожила существенно выше, чем в ловчих воронках; гарпактициды, напротив, более обильны в воронках; среди нематод обнаружены виды, приуроченные к одному из микробиотопов. Кроме того, они выявили большие различия в видовом составе и структуре населения нематод между этими типами микробиотопов [10].
На литорали Белого моря наиболее активный эдификатор среды для мейобентоса – пескожил Arenicolamarina