Строение, функции и механизм сокращения гладких мышц

Введение

Мышцы являются органами тела животных и человека, которые составляет упругая, эластичная мышечная ткань, которая спсосбна к сокращению под действием нервных импульсов. Основная функция мускулатуры – обеспечение движения и функционирования ряда внутренних органов. Мышцы задействованы в голосообразовании, следовательно, косвенно участвуют в обеспечении коммуникации между людьми, выражении эмоций. Способность человека к мелкой моторике и мельчайшим движениям, обусловленная сокращением мышц, позволяет выполнять самую разнообразную и тонкую работу, осуществлять профессиональную деятельность [10].
Гладкие мышцы составляют стенки ряда внутренних органов и отвечают за их нормальное функционирование. Так, гладкие мышцы обусловливают проходимость дыхательных путей, их спазм – ключевой момент патогенеза некоторых заболеваний (ХОБЛ, бронхиальная астма), а гладкая мускулатура сосудистой стенки регулирует её тонус, кровообращение и общее периферическое сосудистое сопротивление, что важно в развитии гипертонической болезни. Гладкими мышцами обеспечивается перистальтика желудочно-кишечного тракта и прохождение по нему жидкости и химуса, регулируются сокращения желчного пузря, мочевыводящих путей. Гладкой мускулаторуй регулируется изгнание плода из матки при родах, реакция зрачков на свет (благодаря действию радиальных или циркулярных мышц радужки), меняется положение волос и кожного рельефа («мурашки» при ознобе) [1].
Таким образом, мышцы задействованы в большом числе физиологических процессов, знание их механизмов важно не только медикам, но и специалистам фармакологического профиля для создания эффективных средств, которыми можно нормализовать работу мускулатуры при различных заболеваниях, биоинженерам для создания современных протезов и т.д. [10]
Цель данной работы – осветить вопросы структуры, функции и физиологических механизмов сокращения мышц.

1. Строение гладких мышц

Среди гладкой (неисчерченной) мускулатуры выделяют несколько типов мышечной ткани по её происхождению: мезенхимную, эпидермальную и нейральную [1].
Меземхимная мышечная ткань.
Стволовые клетки и клетки-предшественники в гладкой мускулатуре в процессе эмбриогенеза до сих пор однозначно не установлены. Выдвигают предположение, что они имеют общее происхождение с механоцитами тканей внутренней среды. Возможно, в мезенхиме они перемещаются к участкам, где формируются зачатки органов, уже после детерминирования. В процессе дифференцировки они выделяют вещества, составляющие основу как матрикса, коллагена базальной мембраны, так и эластина. У подвергшихся дифференцировке мышечных клеток способность к синтезу меньше, но частично сохраняется. Клетка гладкой мышечной ткани имеет веретеновидную форму, длину около 20 – 500 мкм и ширину 5 – 8 мкм. Ядро гладкого миоцита палочковидной формы, расположено в центре клетки. При сокращении гладкой мышечной клетки его ядро способно к изгибу и даже скручиванию [9]. Вблизи полюсов ядра в эндоплазме располагаются основные органеллы миоцита, при этом отмечается большое число митохондрий. Аппарат Гольджи и шероховатая эндоплазматическая сеть выражены незначительно, что отражает слабую способность миоцитов к синтезу. Рибосомы преимущественно находятся в свободном состоянии. Гладкие мышечные клетки образуют группы-пучки, разделенные между собой узкими участками соединительной ткани. В эти соединительнотканные области проникают ретикулярные и эластические волокна, окружающие мышечные клетки, в них же располагаются кровеносные сосуды и нервы. Нервные окончания не контактируют напрямую с мышечными клетками, а располагаются между ними. В связи с этим при прохождении нервного импульса нейромедиатор высвобождается диффузно, активируя одновременно несколько клеток [9].
Основные места локализации мезенхимных гладких миоцитов – это сосудистые стенки и стенки многих полых внутренних органов, а кроме того, некоторые мелкие мышцы (например, цилиарные) [9].
Эпидермальная мышечная ткань.
Формирование миоэпителиальных клеток начинается в эпидермальном зачатке. Такие миоциты обнаруживают в потовых, молочных, слюнных и слезных железах. Они происходят из одних и тех же предшественников с железистыми клетками. Миоциты эпителиального происхождения напрямую контактируют с собственно эпителиальными и прилегают к общей с ними базальной мембране. Регенерация как миоэпителиальных, так и эпителиальных клеток происходит за счет общих низкодифференцированных предшественников. Основная часть эпителиальных миоцитов характеризуется звездчатой формой. Зачастую такие клетки нередко называют корзинчатыми: их дендриты охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез [2].
В соме клетки находится ядро и основные органеллы, а в дендритах (отростках) — сократительный аппарат, аналогичный таковому в мезенхимных миоцитах [2].
Нейральная мышечная ткань.
Нейральный мышечные клетки берут начало из клеток нейрального зачатка, включаясь во внутреннюю стенку глазного бокала. Тела этих клеток локализуются в эпителии задней поверхности радужки. Каждый миоцит нейрального происхождения обладает отростком, проникающим вглубь радужной оболочки и располагающимся параллельно ее поверхности. В отростке имеется типичный для любых гладкомышечных клеток сократительный аппарат. Отростки миоцитов могут быть направлены перпендикулярно или параллельно краю зрачка, формируя, таким образом, мышцы, регулирующие размер зрачка: суживающую и расширяющую его [2].

Рис. 1. Сравнительная характеристика видов мышечной ткани
Необходимо учитывать, что каждый вид гладкой мышечной ткани включает, кроме того, и специфические компоненты, непосредственно отвечающие за механизм сокращения, которые называются миофибриллами

. Миофибриллы образованы особыми «сократительными» белками, называющиеся актином и миозином [2].
Миозин является миофибриллярным белком. Он составляет порядка 40% от массы всех содержащихся в мышечной ткани белков (для сравнения, в прочих тканях его концентрация лишь 1-2%). Молекула миозина имеет форму продолговатого нитевидного стерженя, словно две переплетающиеся между собой веревки, формирующие на одном из концов две грушевидные головки [2].
Актин также представляет собой миофибриллярный белок, но характеризуется значительно меньшими размерами, чем миозин, и составляет только 15-20% от общей массы всех белков. Актин внешне напоминает по форме две переплетенные в общий стержень нити, на котором имеются «канавки» [2].

Рис. 2. Взаимодействие актина и миозина

2. Функции гладких мышц

Для гладкие мускулатуры, как и для поперечно-исчерченной, характерны таки свойства, как возбудимость, проводимость и сократимость. Но есть и различие в свойствах гладких и поперечно-исчерченных мышц: первые обладают пластичностью, то есть способностью продолжительно сохранять приданную им благодаря растяжению длину без возрастания напряжения, скелетным же мышцам присуща эластичность. Пластичность имеет большое значение для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном или мочевом пузырях [8].
Специфичные черты возбудимости гладких миоцитов в некоторой степени определяются их малым трансмембранным потенциалом (Е0 = 30-70 мВ). Большинство этих клеток характеризуется автоматией. Продолжительность потенциала действия у них может длиться до десятков миллисекунд. Это объясняется тем, что потенциал действия в гладких миоцитах формируется, главнм образом, благодаря поступлению кальция в саркоплазму из межклеточной жидкости через так называемые медленные Са2+ каналы [8].
Висцеральной гладкомышечной ткани свойственен неустойчивый мембранный потенциал. Его колебания, не связанные с нервными импульсами, приводят к спонтанным периодическим сокращениям, благодаря чему мускулатура постоянно находится в состоянии некоторого сокращения (в тонусе). Тонус гладкой мускулатуры явно определяется в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а кроме того, в гладких мышцах мелких артерий и артериол. Мембранный потенциал гладких миоцитов не соотносится с реальной величиной потенциала покоя. Снижение мембранного потенциала ведет к мышечному сокращению, а его возрастание — к расслаблению мышцы. Во время фазы относительного покоя среднее значение мембранного потенциала составляет приблизительно 50 мВ. В миоцитах висцеральной гладкомышечной ткани отмечаются постепенные волнообразные колебания мембранного потенциала порядка нескольких милливольт, а кроме того, потенциала действия (ПД) [8]. Величина последнего может довольно значительно колебаться. В гладкомышечных клетках длительность потенциала действия составляет от 50 до 250 мс; наблюдаются потенциалы действия разной формы. Ряд висцеральных гладких мышц, таких, как мускулатура стенок мочеточников, желудка, лимфатических сосудов, характеризуется потенциалом действия с длительной фазой плато во время деполяризации, схожим с плато потенциала действия в кардиомиоцитах. Потенциалы действия в форме плато обусловливают вхождение в цитоплазму мышечных клеток большого количества внеклеточного кальция, в дальнейшем принимающего участие в активации сократительных белков гладких миоцитов. Связанное с ионами происхождение потенциала действия в клетках гладкомышечной ткани обусловлено характеристиками мембранных каналов гладкого миоцита. Ключевое значение в механизме развития потенциала действия имеют ионы Са2+. Кальциевые мембранные каналы гладких миоцитов обеспечивают проникновение через клеточную мембрану как ионов Са2+, так и иных двухзарядных ионов (Bа 2+, Mg2+), а кроме того, Na+. Поступление Са2+ в клетку во стадии потенциала действия требуется для сохранения тонуса и развития сокращения, в связи с этим блокирование кальциевых мембранных каналов гладкомышечных клеток, ведущее к снижению проникновения ионов Са2+ в цитоплазму висцеральных миоцитов, часто применяется в клинической практике для нормализации моторики желудочно-кишечного тракта и сосудистого тонуса при лечении пациентов с гипертонической болезнью [1, 2, 8].

Рис. 3. Сократимость и разбудимость различных мышечных тканей
Скорость проведения возбуждения в гладких миоцитах весьма невелика – 2-10 см/с. Различие с поперечно-исчерченной мышечной тканью заключается в том, что возбуждение в гладкой мускулатуре способно переходить с одной клетки на другую, расположенную рядом. Такое проведение обеспечивается ввиду наличия между клетками гладкой мускулатуры нексусов, которые представляют собой зоны контакта двух мембран миоцитов, где находятся ионные каналы, и обладают незначительным сопротивлением электрическому току, а также отвечают за обмен между миоцитами Са2+ и иными молекулами. Вследствие этого гладкомышечная ткань обладает характеристиками функционального синтиция, то есть является комплексом группы клеток, соединившихся друг с другом и включающих несколько ядер [3].
Сократимость гладких миофибрилл характеризуется длительной латентной стадией (временем между началом действия раздражителя и развитием ответной реакции) (0,25-1,00 с) и большой продолжительностью (до 1 мин) единичного сокращения