Специфические проводящие пути болевой чувствительности

Введение

В отличие от других сенсорных модальностей боль дает мало сведений об окружающем нас мире, а скорее сообщает о внешних или внутренних опасностях, грозящих нашему телу. Тем самым она защищает нас от долговременного вреда и поэтому необходима для нормальной жизни. Если бы боль нас не предостерегала, уже при самых обыденных действиях мы часто наносили бы себе повреждения и вскоре стали бы калеками.Следовательно, боль повышает наши шансы на выживание и в этом отношении сходна с другими чувствами. По многим своим физиологическим свойствам она также полностью сравнима с ними, хотя и отличается широким спектром особенностей. Чтобы наилучшим образом помочь человеку, испытывающему боль, надо понимать эти ее специфические черты.
Сначала рассмотрим различные типы и компоненты боли и способы, какими они оцениваются и измеряются, затем обратимся к нейрофизиологии боли, некоторым патофизиологическим аспектам.
Боль - физиологический феномен, информирующий нас о вредных воздействиях, повреждающих или представляющих потенциальную опасность для организма. Таким образом, боль представляет собой как предупредительную так и защитную систему.
В настоящее время наиболее популярным считается определение боли, данное Международной Ассоциацией по изучению боли (Merskey,Bogduk,1994): “Боль это неприятное ощущение и эмоциональное переживание, возникающее в связи с настоящей или потенциальной угрозой повреждения тканей или изображаемой терминами такого повреждения “.Такое определение не оценивает природу и происхождение болевого стимула, но в равной степени указывает как на её аффективные коннотации, так и на осознанную интерпретацию.


1. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯСОМАТОВИСЦЕРАЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
Понятие о структурной организации сенсорных систем
Познание окружающей действительности, а также контроль состояния внутренней среды организма, осуществляются с участием внешних и внутренних сенсорных систем. Сенсорная система - это часть нервной системы, состоящая из специализированных воспринимающих приборов - рецепторов, вставочных и центральных нейронов, а также связывающих их проводящих путей. В структуре любой сенсорной системы (анализатора) выделяют три отдела: периферический, или рецепторный, проводниковый и центральный, или мозговой.
Функционирование сенсорных систем начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии раздражения и последующей ее трансформацией в энергию нервного импульса. Связующим звеном между окружающим нас миром и структурами головного мозга, анализирующими и синтезирующими информацию, являются органы чувств, где расположены разнообразные рецепторы, образующие периферический отдел сенсорной системы. Человек воспринимает окружающий мир не как единое целое, а в виде дискретных элементов при участии традиционных пяти органов чувств: зрения (90 % информации), слуха, осязания, вкуса и обоняния. Каждый из органов чувств способен реагировать на определенную категорию внешних воздействий.
Совокупность точек на периферии, информация с которых передается на те или иные чувствительные нейроны, называется рецептивным полем. Размеры рецептивных полей сенсорных нейронов могут значительно варьировать. Например, в центральных отделах сетчатки глаза рецептивное поле одной ганглиозной клетки представлено только одним фоторецептором (колбочкой), в то время как в периферических участках оно образовано несколькими сотнями рецепторных клеток (палочек). В то же время, рецептивные поля могут воспринимать раздражения различных сенсорных модальностей и участвовать в формировании разнообразных ощущений. Например, рецептивные поля мягких тканей нижних конечностей эффективно реагируют на прикосновение, вибрацию, термические воздействия. Рецептивные поля смежных сенсорных нейронов могут перекрываться.
Обращает на себя внимание тот факт, что активность сенсорного нейрона может быть или усилена или заторможена, что зависит от места воздействия раздражителя. Раздражение центра и периферии рецептивного поля может сопровождаться противоположными ответами сенсорных нейронов на основе латерального или «окружающего» торможения.
Процесс передачи информации в определенные отделы коры больших полушарий головного мозга происходит через цепи нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы, и сопровождается ее последовательным преобразованием, кодированием и перекодированием.
Завершается процесс высшим анализом и синтезом информации, опознанием образа и формированием соответствующей ответной реакции организма.
Афферентная сенсорная информация, поступающая в мозг, служит основой для осуществления психической деятельности человека. Если в процессе переработки информации происходит осознание стимула, то формируются ощущения, как простые психические акты, правильно отражающие окружающую действительность.
Группа одинаковых сенсорных ощущений, формирующихся при участии определенных органов чувств, называется модальностью. Кроме классических пяти чувств человек восприимчив к таким модальностям, как вибрация, боль, равновесие и т.д. Различные виды сенсорных ощущений в пределах одной модальности называются качеством. К ним могут быть отнесены яркость, тон, различные вкусовые ощущения (сладкое, кислое, соленое и горькое).
Сенсорные ощущения в пределах одной модальности, безусловно, характеризуются и другими признаками: интенсивностью, количеством, длительностью. Основными размерностями ощущения в сенсорной физиологии являются качество, интенсивность, пространственная и временная характеристика.
Определенное сочетание качественных и количественных признаков ощущений в пределах одной модальности (температурной, болевой, проприоцептивной видах чувствительности) формирует представление о норме и патологии явления.
На основе ощущений формируются более сложные акты психической деятельности человека - восприятие, представление и абстрактное мышление.
Одной из важнейших сенсорных систем является соматовисцеральная система организма, представленная периферическим, проводниковым и центральным отделами.
Характеристика отдельных видов чувствительности
Соматовисцеральная чувствительность представляет собой сложную категорию сенсорных модальностей кожи и связанных с ней структур: механорецепцию, терморецепцию, ноцицепцию, а также проприорецепцию и болевую чувствительность всего тела. Общим для всех этих модальностей является то, что их рецепторы не собраны в один орган чувств. Афферентные волокна не образуют специальных нервов (таких как зрительный, слуховой), а разделены по периферическим проводникам и трактам.
Механорецепция включает в себя ощущения давления, прикосновения, вибрации. Ее синонимом является осязание. Соответственно, различают три типа механорецепторов кожи с миелинизированными афферентными волокнами: рецепторы давления, прикосновения, вибрации.
Касаясь гистологического строения механорецепторов, следует отметить, что они расположены в подкожно-жировой клетчатке, а также в сухожилиях, фасциях мышц, надкостнице, суставной сумке, брыжейке кишечника. Механорецепторы представляют собой нервные окончания, заключенные в многослойное образование наподобие луковицы, состоящее из соединительной ткани и шванновских клеток (тельца Пачини). Эти рецепторы являются датчикам ускорения.
В сосочках собственно кожи, в участках, лишенных волос, лежат тактильные мейснеровы тельца, умеренно адаптирующиеся датчики скорости. Медленно адаптирующимися датчиками интенсивности в коже являются диски Маркеля, их называют тактильными тельцами Пинкуса - Игго. Другими медленно адаптирующимися интрадермальными рецепторами являются тельца Руффини.
Ко всем вышеуказанным механорецепторам подходят миелинизированные афферентные нервные волокна со скоростью проведения импульса 30-70 м/сек. К механочувствительным рецепторам кожи относят и свободные нервные окончания, связанные с афферентными немиелинизированными нервными волокнами. Рецепторные функции этих окончаний не совсем выяснены. Одни из них являются механореагирующими рецепторами, другие, вероятно, служат ноцицепторами, часть из них реагирует на слабые тактильные раздражители.
Механические стимулы, действующие на кожу, за исключением вибрационных стимулов, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов.
Проприорецепция, или глубокая чувствительность, обеспечивается рецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях, суставах. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами растяжения; к этой категории относятся также лабиринтовые и висцеральные рецепторы. Проприорецепторы инициируют формирование чувства положения, движения, силы. В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелинизированное нервное волокно (диаметром около 10-20 мкм), а также другие нервные волокна, кровеносные сосуды. Многие мышечные веретена иннервируются афферентными волокнами диаметром 4-12 мкм, а также получают эфферентную импульсацию по фузимоторным нервным волокнам от у- мотонейронов спинного мозга. Количество веретен в мышцах колеблется от 40 до 500.
Сухожильные органы Гольджи расположены в области сухожилий, примыкающей к мышцам, состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон, и окружены соединительнотканной капсулой. К органам Гольджи подходят афферентные тонкие миелинизированные нервные волокна.
Сухожильные органы воспринимают напряжение мышц, в то время как мышечные веретена реагируют на длину мышечного волокна. Первичные чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться и в результате эфферентных влияний со стороны у- мотонейронов спинного мозга. Вторичные чувствительные окончания мышечных веретен также являются рецепторами растяжения.
Суставные рецепторы играют важную роль в восприятии положения и движения суставов. Таким образом, глубокую чувствительность определяет одновременная активация различных рецепторных зон (мышечных веретен, сухожильных органов, суставных рецепторов) с последующей центральной интеграцией импульсов.
Терморецепция обеспечивает формирование чувства тепла и холода за счет соответствующих специализированных рецепторов. Последние не только служат сенсорами температуры, но и принимают участие в терморегуляции организма.
Функция термосенсоров кожи дополняется тепловыми и холодовыми рецепторами ЦНС (таламуса, спинного мозга). Температурные ощущения кожи определяются тремя параметрами: исходной температурой кожи, скоростью ее изменения и площадью участка кожи. Тепловые и холодовые точки распределены в коже с неодинаковой плотностью. Холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Пороги холодовых стимулов значительно ниже, чем тепловых. Терморецепторы не чувствительны к нетемпературным стимулам. До настоящего времени нет четкости в определении гистологической структуры термосенсоров. Холодовые рецепторы кожи человека расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а тепловые - больше в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Терморецепторы в коже снабжаются немиелинизированными нервными волокнами. В то же время некоторые холодовые рецепторы сопряжены с миелинизировнными нервными волокнами. Последние обеспечивают более быструю реакцию на холодовые стимулы. Общим свойством температурной чувствительности являются следовые ощущения, так например, очень сильные тепловые стимулы вызывают парадоксальное ощущение холода. Это объясняется тем, что холодовые рецепторы, «молчащие» в норме, при температуре выше 400С снова разряжаются.
Глубокая чувствительность, механорецепция, а также в определенной мере терморецепция, позволяют осязать трехмерный мир.
Боль. В отличие от других сенсорных модальностей боль дает нам мало информации о внешнем мире, скорее, она является сигналом грозящей опасности. Именно боль, лишая человека покоя, приводит его к врачу.
Различают соматическую и висцеральную боль. В свою очередь, соматическая боль бывает поверхностной, если возникает с рецепторов кожи, и глубокой, если она исходит от рецепторов мышц, сухожилий, суставов, костей, соединительной ткани. Самым известным примером глубокой боли является головная боль. Глубокая боль тупая, плохо локализованная, иррадиирует в окружающие ткани.
Различают раннюю боль и позднюю с латентным периодом 0,5 - 1,0 сек. Поздняя боль тупая, ноющая, ее трудно локализовать, она исчезает постепенно. Поздняя, или глубокая боль, связана с такими вегетативными реакциями, как тошнота, рвота, потоотделение, изменение артериального давления. Напротив, ранняя боль вызывает защитные рефлексы.
Висцеральная боль отличается от соматической тем, что она часто бывает тупой или диффузной. Общим для обоих видов боли является то, что они сопровождается одинаковыми вегетативными реакциями.
Ноцицепторы - специализированные рецепторы кожи, мышц, реагирующие на интенсивные воздействия, которые могут повредить ткани. К ним могут быть отнесены чисто механочувствительные, чисто термочувствительные, а также полимодальные ноцицепторы кожи, реагирующие на механические и термические воздействия.
Скелетные мышцы содержат не только полимодальные, но и специфические механочувствительные и хемочувствителные ноцицепторы. Ноцицепторы сердечной мышцы возбуждаются при локальных нарушениях кровотока, однако неизвестно, какие конкретно метаболические сдвиги приводят к возбуждению ноцицепторов. Возможно, это медиаторы альтерации - гистамин, серотонин, кинины, субстанция Р и др.
Гладкомышечные стенки полых органов содержат множество висцеральных ноцицепторов, реагирующих на пассивное и отчасти активное сокращение гладких мышц. Клиническим примером подобного механизма происхождения боли является желчная или почечная колика, возникающая при закупорке желчевыводящих или мочевыводящих путей.
Много ноцицепторов содержится в легких, они активируются под воздействием пылевых частиц, газообразных соединений.
Касаясь гистологии ноцицепторов, следует отметить, что в роли инициаторов болевой чувствительности выступают свободные нервные окончания, имеющиеся практически повсеместно в коже, внутренних органах, сосудах, мышцах и т.д. Однако свободные нервные окончания не являются гомогенными популяциями, они могут реагировать на различные раздражители.
Особенности строения и функционирования проводникового отделасоматовисцеральной системы.
Центральную переработку сигналов от периферических рецепторных зон необходимо рассматривать на трех функциональных уровнях: афферентной, интегративной и эфферентной подсистемах.
Афферентный, или сенсорный уровень соматовисцеральной системы, связан со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом и корой больших полушарий. Периферическая сенсорная поверхность упорядоченно (соматотопически) картируется в ЦНС.
Ассоциативная и лимбическая системы выполняют интегративные функции. Двигательная и вегетативная системы - эфферентные функции. Сложные функциональные взаимодействия указанных подсистем определяют поведенческие реакции.
Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей поступают в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица в составе черепномозговых нервов в ствол мозга.
Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, различающихся как анатомически, так и функционально. Это система заднего столба (или лемнисковая) и система переднебокового канатика (экстралемнисковая). И та, и другая системы передачи афферентной импульсации являются трехнейронными; главные связи в обеих системах служат для соединения рецепторных полей одной половины тела с противоположной (контрлатеральной) половиной головного мозга.
Система заднего столба, или лемнисковая система, функционально связана с кожной механорецепцией и проприорецепцией. Импульсация от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и частично от кожных рецепторов прикосновения и давления (тактильных рецепторов) проводится по толстым миелинизированным нервным волокнам в спинномозговые узлы (1-й нейрон). Далее сенсорные сигналы передаются по заднему столбу, то есть массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга в продолговатый мозг (тонкое и клиновидное ядра продолговатого мозга) (2-й нейрон). От ядер продолговатого мозга начинается медиальная петля (лемнисковый путь), которая переходит на противоположную сторону и заканчивается в заднебоковых вентральных ядрах таламуса (3-й нейрон), нейроны которых передают полученную информацию в соматосенсорную зону коры головного мозга (постцентральная извилина и теменная область).
Афференты в системе заднего столба обеспечивают быстрое проведение импульсов от низкопороговых кожных механорецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Особое свойство системы заднебокового столба - соматотопическая организация, то есть примерное сохранение периферической сенсорной поверхности во всех центральных зонах переключения.
Вторая восходящая система - система переднебокового канатика, или спиноталамический путь. Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми нервами от терморецепторов и ноцицепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном расположенных в коже.
Первый нейрон этого тракта находится в спинномозговых ганглиях, расположенных в межпозвоночных отверстиях, и дает один аксон, который делится на два отростка: один отросток иннервирует периферические ткани, а другой в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках вторых нейронов. После того как афферентные волокна входят в спинной мозг, они разделяются в соответствии с размерами, причем толстые миелинизированные волокна располагаются медиально, а тонкие немиелинизированные волокна - латерально. Перед переключением на вторые нейроны в сером веществе ипсилатеральных задних рогов спинного мозга, некоторые волокна болевой чувствительности могут подниматься или опускаться на один - три сегмента в составе тракта Лиссауэра. Во многих случаях связующим звеном между первыми и вторыми нейронами являются вставочные нейроны. Эти синапсы обеспечивают рефлекторную мышечную активность при болевом раздражении, а также вегетативную реакцию на боль (вазоконстрикцию, спазм гладкой мускулатуры, активацию симпатоадреналовой системы).
Тела вторых нейронов сосредоточены в задних рогах спинного мозга, а восходящий аксон направляется на противоположную сторону через переднюю белую спайку и присоединяется к контралатеральному переднебоковому тракту. Этот восходящий путь можно разделить на два отдела: латеральный и медиальный. Аксон 2-го нейрона латерального спиноталамического пути заканчивается синапсом на клетках вентральных заднелатеральных ядер таламуса (3-й нейрон). Этот путь обеспечивает восприятие таких аспектов боли, как локализация, интенсивность, длительность. Восходящие нервные волокна медиального спиноталамического пути заканчиваются соответственно на клетках медиальных ядер таламуса, обеспечивая восприятие вегетативного и эмоционального аспектов болевого ощущения.
Важной структурой на пути восходящей неспецифической (экстралемнисковой) системы является ретикулярная формация ствола мозга (рис.1), соматовисцеральные афференты которой в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного нерва.

Рис.1. Связь ретикулярной формации ствола мозга с различными функциональными системами
К ретикулярным структурам приходят пути от всех других афферентных черепно-мозговых нервов, от моторных и сенсорных областей коры головного мозга, от таламуса и гипоталамуса. Столь же разнообразны и эфферентные связи - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре, гипоталамусу, лимбической системе.
Ядра таламуса в зависимости от их функциональной значимости могут быть разделены на четыре класса:
Специфические ядра переключения для соматосенсорной, зрительной, слуховой афферентных систем (вентробазальный комплекс).
Ядра неспецифической системы (болевой и термической).
Ядра с преимущественными моторными функциями.
Ядра с ассоциативными функциями.
Локализация и значение центрального отделасоматовисцеральной системы
Соматосенсорные проекционные области в коре головного мозга получают импульсацию от вентробазального ядра таламуса, расположены на постцентральной извилине (SI) и на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли (SII).
Проекции периферических рецепторных зон на SI противоположной стороны расположены соматотопически. При таком картировании соседние части всей контралатеральной поверхности тела имеют представительство на смежных участках поверхности постцентральной извилины. Соматотопическая проекция чувствительности имеется в SII области коры головного мозга, однако здесь они менее четко представлены.
Среди нейронов чувствительных зон коры головного мозга существует своего рода иерархия, основанная на возбудительных и тормозных взаимодействиях. Активизация нейронов области SI (постцентральная извилина) обеспечивает точные тактильные различия и сознательное восприятие пространственно - временных воздействий на поверхность кожи. Область SII значительно меньше области SI и лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела также является билатеральным. Как полагают, SII играет роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела (например, ощупывание обеими руками).
Как известно, сенсорные системы не следует считать путями с односторонним распространением импульсов от периферии к коре головного мозга. Существует центробежная регуляция активности афферентных путей, обеспечивающая как возбуждающие, так и тормозные воздействия

. Нисходящие тормозные влияния могут возникать в коре больших полушарий, а также в стволе мозга (в среднем мозге), распространяются по нисходящим путям в соматосенсорной системе, оказывая тормозное влияние на синаптическую передачу сенсорной информации в контралатеральной половине спинного мозга, на ядро контралатерального заднего столба и на ипсилатеральный таламус (вентробазальное ядро).
Центробежные нисходящие влияния на афферентную сенсорную систему могут оказываться со стороны центральных сенсорных и двигательных структур.

2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ «БОЛЬ» И «НОЦИЦЕПЦИЯ»
Известно много попыток точно и кратко охарактеризовать боль.
«Боль - неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения».
По этому определению боль, как правило, нечто большее, чем чистое ощущение, поскольку обычно сопровождается неприятным аффективным переживанием. В определении также четко отражено, что боль ощущается тогда, когда сила стимуляции ткани тела создает опасность ее разрушения. Далее, как указано в последней части определения, хотя всякая боль связана с разрушением ткани или с риском такового, для болевого ощущения совершенно неважно, происходит ли повреждение в действительности. Таким образом, это короткое определение характеризует некоторые важные особенности боли, хотя отнюдь не все.
1-й отдел болевого анализатора (периферический)
Периферический отдел любого анализатора занимается рецепцией и трансдукцией, т.е. первичным восприятием адекватного для него раздражения.
Рецепторы боли называются ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающее, повреждающее или нарушающее какой-либо процесс воздействие.
Виды ноцицепторов:
- Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелинизированных волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4—30 м/с. Они реагируют на деформацию и повреждение мембраны рецептора при сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.
- Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но преобладают во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями немиелинизированных волокон типа С с низкой скоростью проведения возбуждения 0,4—2 м/с. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены — «рождающие боль»), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.
Типы алгогенов:
1. Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др. биологически активные вещества). Они, как правило, выделяются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в межклеточную жидкость, непосредственно активируют хемоноцицепторы.
2. Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин и простагландины) повышают чувствительность ноцицепторов к другим алгогенам.
3. Тахикинины выделяются из нервных окончаний. Так, к ним относится вещество «П» (на латыни — «P»), которое является полипептидом. Они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же самого нервного окончания.
Существование ноцицепторов подтверждает теорию специфичности боли, что боль это специфическое ощущение, и для него есть свои рецепторы, нервные пути и собственная сенсорная система боли.
Но существует и неспецифическая теория боли. Согласно ей, при очень сильных повреждающих воздействиях рецепторы различных модальностей могут порождать ощущение боли. В настоящее время приняты обе теории.
Сенсорная болевая единица – это рецепторный аппарат и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Само окончание реагирует на ноцицептивное воздействие, ближайший участок волокна возбуждается при возбуждении окончания. Получается, что болевой нерв имеет два участка, где рождается болевое ощущение, точнее, «болевое возбуждение».
 
2-й отдел болевого анализатора (проводниковый)
Проводниковый отдел любого анализатора занимается проведением нервного возбуждения, рождённого в периферическом отделе (первом).
В отличие от представлений И.П. Павлова в современной физиологии сенсорных систем большое значение придаётся работе с сенсорным возбуждением низших нервных центров (подкорковых).
Схематично проведение болевого возбуждения можно изобразить так: (1) рецептор-ноцицептор — (2) нервный ганглий (нервный узел) — (3) спинной мозг (задние рога) — (4) ретикулярная формация, либо средний мозг, либо таламус — (5) таламус — (6) кора больших полушарий головного мозга.
Болевое возбуждение от рецепторов (ноцицепторов) в виде нервного импульса перемещается по дендритам первого афферентного нейрона к чувствительным ганглиям, которые иннервируют определенные участки организма. Из нервных ганглиев по аксонам тех же самых первых нейронов возбуждение поступает в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога – это второй афферентный нейрон.
От него возбуждение может пойти двумя путями.
Болевые нервные пути:
Специфический (лемнисковый). Аксоны вставочных нейронов спинного мозга (вторые болевые нейроны) в составе спиноталамического тракта идут к специфическим ядрам таламуса. В таламусе возбуждение поступает в вентробазальное ядро и передается на третий нейрон. Аксон третьего нейрона достигает коры головного мозга. Особенность специфических ядер таламуса состоит в том, что они передают возбуждение «прямо по назначению» в нужную зону коры.
Неспецифический (экстролемнисковый). Начинается от вставочного нейрона спинного мозга (второго болевого) и по коллатералям идет в различные структуры мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта — неоспиноталамический (спинной мозг - таламус), спиноретикулярный (спинной мозг — ретикулярная формация), спиномезенцефалический (спинной мозг — средний мозг). Возбуждение по этим путям поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий. Особенность неспецифических ядер таламуса как раз и заключается в том, что они обеспечивают обширные связи таламуса с разными структурами головного мозга.
 
3-й отдел болевого анализатора (корковый или центральный)
 
Специфический путь болевого возбуждения заканчивается в соматосенсорной области коры больших полушарий головного мозга. Болевое возбуждение приходит туда из специфических ядер таламуса.
Выделяют две соматосенсорные зоны коры:
1. С1 – первичная проекционная зона. Она формирует ощущение острой, точно локализованной боли. За счет тесных связей с моторной зоной коры отсюда запускаются моторные акты при возбуждающем болевом воздействии.
2. С2 – вторичная проекционная зона. Она обеспечивает процессы осознания боли и выработки программы поведения при болевом воздействии.
Неспецифический путь болевого возбуждения распространяется на все области коры. Большое значение имеет орбито-фронтальная область коры (лежащая сразу же позади глазниц), которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.
Важно отметить, что в реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга. По коллатералям болевого анализатора возбуждение передается параллельно на ретикулярную формацию, лимбическую систему, гипоталамус и двигательные ядра.
Ноцицепция (синонимы: ноциперцепция, физиологическая боль) — это активность в афферентных (приносящих) нервных волокнах периферийной и центральной нервной системы, возбуждаемая разнообразными стимулами, обладающими «повреждающей» интенсивностью. Данная активность генерируетсяноцицепторами, или по-другому рецепторами боли, которые могут отслеживать механические, тепловые или химические воздействия, превышающие генетически установленный порог обычного восприятия. Получив повреждающий стимул, ноцицептор передаёт сигнал через спинной мозг далее в головной мозг. Ноцицепция сопровождается также самыми разнообразными проявлениями и может служить для возникновения опыта боли у живых существ.
Термин «ноцицепция» был введен Чарльзом Скоттом Шеррингтоном, чтобы более чётко дифференцировать между физиологическим характером нервной активности при повреждении ткани и психологической реакцией на физиологическую боль. Слово «ноцицепция» происходит от латинских слов nocere — вредить и capere — брать, взять, принимать.


3. ТЕОРИИ, КОМПОНЕНТЫ, ТИПЫ БОЛИ
Теория специфичности боли
Современные гипотезы о происхождении боли в тканях исходят из того, что это независимое ощущение со своим собственным специализированным нервным аппаратом из рецепторов, проводящих путей и центров. Согласно такому представлению, подкрепленному многими экспериментальными данными, все люди и практически все животные обладают особыми рецепторами с очень высоким порогом, которые возбуждаются только стимулами, повреждающими или грозящими повредить окружающую ткань. Рецепторы, реагирующие на такие «вредные» стимулы, названы ноцицепторами, а активируемые ими нейронные структуры ноцицептивной системой. Соответственно рецепция, проведение и центральная нервная обработка вредоносных сигналов составляют иоцицепцию; тем самым проводится грань между «объективными» нейронными процессами и «субъективным» ощущением боли.
С такой точки зрения «теория специфичности боли» становится просто теорией специфичности ноцицепции. Это лишь один пример иногда еще встречающегося смешения терминов «ноцицепция» и «боль». Однако их следует различать: ноцицептивные нейронные структуры и происходящие в них электрические и химические процессы отнюдь не эквивалентны субъективно испытываемой боли.
Одним из первых экспериментальных подтверждений теории специфичности было наблюдение: болевая чувствительность не распределена по коже равномерно; как и в случае механо- и терморецепции, болевые стимулы воспринимаются только в дискретных болевых точках. Их гораздо больше, чем точек давления. Холодовых и тепловых точек на коже еще меньше, чем последних. Уже по этой причине представлялось вероятным, что ноцицепция обслуживается особыми, специализированными ноцицепторами, а не механо- и терморецепторами, как требовали бы описанные ниже теории интенсивности и распределения импульсов.
Ноцицептивные теории интенсивности и распределения импульсов
(pattern theory)
Долгое время эти теории конкурировали с теорией специфичности. Они исходили из того, что огромное разнообразие вредных стимулов (т. е. отсутствие единственного адекватного стимула) как будто несовместимо с существованием специализированных ноцицепторов. Согласно этим концепциям, боль возникает всегда, когда интенсивность стимуляции низкопороговых механо- и терморецепторов превышает определенный уровень. По теории интенсивности ноцицептивные стимулы вызывают особо высокочастотные вспышки нмпульсацни низкопороговых рецепторов, а теория распределения импульсов предполагала особый характер нмпульсацни, отличный от возникающего в ответ на безвредные стимулы. Эти теории привлекали главным образом своей кажущейся простотой, поскольку связывали ноцицепцию со специфическими нейронными структурами. В наше время они уже не представляются такими простыми, как прежде; кодирование разной сенсорной информации в одной нервной сети считается сейчас значительно более сложной проблемой, чем ее обработка в разных системах.
Теория воротного контроля
Предложенная в 1965 г. Мелзаком и Уоллом теория воротного контроля спинальной переработки ноцицептивной информации постулировала, что торможение относящихся к ноцицептивной системе центростремительных нейронов задних рогов обусловлена возбуждением толстых неноцицептивных афферентов (ворота закрыты), а активацию их возбуждением тонких ноцицептивных афферентов (ворота открыты). Считалось, что такое торможение генерируется в студенистом веществе заднего рога спинного мозга и (это было главным в теории) обеспечивается исключительно пресинаптическим тормозным механизмом, действующим на топкие ноцицептивные афференты. Данную гипотезу не удалось подтвердить экспериментально, ее основные положения были отвергнуты, и авторам пришлось внести в свою концепцию изменения.
Второй основной постулат теории воротного контроля состоит в том, что спинальные тормозные механизмы ноцицепции в студенистом веществе активируются также нисходящими тормозными системами, т. е. даже на спинальном уровне ноцицептивная информация находится под центробежным контролем. Наличие таких нисходящих тормозных систем теперь считается доказанным не только в ноцицептивной, но и во всех других соматосенсорных системах, причем в некоторых из них они известны уже давно. Заслуга теории воротного контроля остается в том, что она привлекла внимание к существенной модуляции ноцицептивных входов в спинной мозг на уровне уже первых центральных нейронов локальными и нисходящими влияниями.
Сенсорный компонент. При погружении руки в воду с температурой выше 45 °С возбуждаются ноцицепторы в коже. Их афферентные импульсы передают информацию о местонахождении горячего стимула, начале и окончании (как только руку вынимают из воды) его действия и о его интенсивности, зависящей от температуры воды. Мы осознаем эту информацию в виде ощущения, как и другие сенсорные сигналы, например, как тепло или холод при погружении руки в воду. Этот аспект боли называют ее сенсорным, или сенсорно-дискриминативным, компонентом.
Аффективный компонент. Продолжим только что рассмотренный пример. Купаясь в воде с температурой 25 °С очень жарким летним днем, мы не просто ощущаем кожей холод; одновременно он вызывает приятное чувство свежести. Однако в холодный зимний день та же вода казалась бы неприятно холодной. Иначе говоря, сенсорное ощущение может вызывать удовольствие или неудовольствие в зависимости от исходных условий и других обстоятельств. Это справедливо практически для всех сенсорных модальностей: зрения, слуха, обоняния или осязания. Боль-исключение. Вызываемые ею аффекты, или эмоции, почти исключительно неприятные; она портит наше самочувствие, мешает жить. Этот аспект боли и есть ее аффективный, или эмоциональный, компонент.
Вегетативный компонент. Погружение руки в горячую воду вызывает не только боль, но и расширение сосудов кожи, а следовательно, усиливает в ней кровоток, что заметно по ее покраснению. И напротив, погружение в ледяную воду сужает сосуды и ослабляет кровоток. В обоих случаях, как правило, повышается кровяное давление, учащается пульс, расширяются зрачки, изменяется ритм дыхания. Эти реакции на болевую стимуляцию -рефлексы вегетативной нервной системы. Иными словами, у боли есть вегетативный компонент, иногда очень сильный, особенно при висцеральной боли; например, при желчной колике он может принять форму тошноты, рвоты, потоотделения и падения кровяного давления.
Двигательный компонент. Наконец, всем известно, что, когда рука случайно прикасается к горячей воде, она отдергивается еще до того, как мы осознаем боль и принимаем решение отреагировать на нее произвольно. Этот двигательный компонент боли проявляется как рефлекс избегания или защиты во многих ситуациях. Он особенно важен в случае вредных стимулов наружного происхождения, но может быть найден даже у глубокой и висцеральной боли, например в форме мышечного напряжения. В еще более широком смысле и другие поведенческие проявления боли, возникающие вследствие ее оценки, также относятся к ее моторным, или, лучше сказать, психомоторным компонентам.
Обычно все компоненты боли возникают вместе, хотя и в разной степени. Однако их центральные проводящие пути местами совершенно раздельно, и связаны они с различными частями нервной системы. Например, сенсорный компонент имеет таламокортикальный субстрат, у аффективного в его роли выступают главным образом лимбические структуры, но также и вегетативная, и двигательная системы. Поэтому компоненты боли в принципе вполне могут возникать изолированно друг от друга. Например, спящий человек отдергивает руку от болевого стимула, даже не ощущая боли сознательно, а у децеребрированных животных наблюдаются двигательные и вегетативные реакции на нее (псевдоаффективные реакции), такие же, как у интактных животных, хотя и в отсутствие переднего мозга.
Боль как модальность можно отнести к тому или иному типу, исходя из места ее возникновения. Первая дихотомия делит боль на соматическую и висцеральную.
Соматическая боль. Если она возникает в коже, ее называют поверхностной; если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани -глубокой. Таким образом, поверхностная и глубокая боль-это два (под)типа соматической боли.
Поверхностная боль, вызываемая уколом кожи булавкой, представляет собой «яркое» по характеру, легко локализуемое ощущение, которое с прекращением стимуляции быстро угасает. За этой ранней болью часто следует поздняя с латентным периодом 0,5-1,0 с. Поздняя боль по характеру тупая (ноющая), ее труднее локализовать, и она медленнее угасает; ее также легко вызвать сжатием складки кожи между пальцев.
Глубокая боль. Боль в скелетных мышцах, костях, суставах и соединительной ткани называют глубокой. Ее примеры-острые, подострые и хронические боли в суставах, одни из самых обычных у человека. Глубокая боль тупая, как правило трудно локализуемая, и имеет тенденцию к иррадиации в окружающие ткани.
Висцеральная боль. Висцеральную боль можно вызвать, например, быстрым сильным растяжением полых органов брюшной полости (скажем, мочевого пузыря или почечной лоханки). Спазмы или сильные сокращения внутренних органов тоже болезненны, особенно когда связаны с неправильным кровообращением (ишемией).
Острая боль. Кроме места возникновения важный момент описания боли -ее продолжительность. Острая боль (например, от ожога кожи) обычно ограничена поврежденной областью; мы точно знаем, где она возникла, и ее сила прямо зависит от интенсивности стимуляции. Такая боль указывает на грозящее или уже происшедшее повреждение ткани и поэтому обладает четкой сигнальной и предупреждающей функцией. После устранения повреждения она быстро исчезает.
С другой стороны, многие виды боли долго сохраняются (например, в спине или при опухолях либо более или менее регулярно повторяются (например, головные боли, называемые мигренью, боли в сердце при стенокардии). Ее устойчивые и рецидивирующие формы вместе называют хронической болью. Обычно такой термин применяют, если боль длится больше полугода, однако это всего лишь условность.
Хроническая боль. С точки зрения сенсорной физиологии, в случае хронической боли часто нет прямой связи между ее интенсивностью и степенью органического повреждения. В пределе она может становиться вообще «независимой» от лежащего в ее основе расстройства и проявляться как отдельный, индивидуальный синдром, совершенно отличный от острой боли.
Обычно хронической боли нельзя приписать какой-либо физиологической функции. В этом отношении она «бессмысленна» и ее надо облегчать. Но нельзя игнорировать тот факт, что у хронической боли бывает четкая социальная функция, которая, по крайней мере в некоторых случаях, служит противопоказанием к такому лечению (например, если оно угрожает разрушить социальную структуру, в которой живет страдающий человек).
В некоторых случаях периферическую органическую причину хронической боли найти вообще невозможно. Если пользоваться психиатрическими критериями, здесь применим термин психогенная боль. Иногда она может быть галлюцинацией, как и в случае других сенсорных модальностей. Однако чаще речь идет о конверсионном неврозе. Поразительное и типичное свойство такой боли-то, что функция «болящего» органа нисколько не нарушена, даже когда пациент чрезвычайно сильно страдает. В данном случае у него налицо неосознаваемый психический конфликт, который он способен преодолеть только как физический феномен, в частности боль.
Зуд - это еще недостаточно изученный тип кожного ощущения. Мы упоминаем его потому, что он по меньшей мере связан с болью и может быть особой ее формой, возникающей в определенных условиях стимуляции. Действительно, ряд вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности приводит к болевым ощущениям; кроме того, блокада ноцицептивного пути в переднебоковом канатике сопровождается исчезновением зуда, тогда как при нарушениях восприятия давления и прикосновения (передаваемого в заднем столбе) он сохраняется. Показано также, что кожа ощущает его только в отдельных точках зуда, которые соответствуют болевым точкам.
Однако, исходя из других соображений, зуд - это ощущение, независимое от боли, возможно, со своими собственными рецепторами. Например, его удается вызвать только в самых верхних слоях эпидермиса, тогда как боль возникает и в глубине кожи. Можно также особыми методами стимулировать любую степень зуда без боли, и наоборот. Наконец, предпосылкой для возникновения зуда, по-видимому, служит выделение некоего химического вещества, вероятно, гистамина. Его внутрикожная инъекция вызывает сильный зуд: он же выделяется в коже при ее повреждениях, вызывающих зуд.
Большое число ноцицепторов - «болевых точек» можно насчитать на поверхности кожи. Оно намного превышает число рецепторов прикосновения, тепла, холода. Наибольшая плотность кожных ноцицепторов у человека отмечается в паховой области - 100-200 на 1 см , на ладони, кончике носа, на поверхности уха их меньше - всего 40-70 на 1 см2 . Очень много свободных нервных окончаний сосредоточено в пульпе зуба. Не случайно, даже не очень сильная электрическая или механическая стимуляция пульпы зуба у человека сопровождается отчетливыми болевыми ощущениями. В2целом количество ноцицепторов в тканях зуба достигает очень больших величин