Роль изоляции в эволюции и видообразовании

Введение

Актуальность работы. В организмах, размножающихся половым путем, вид - это совокупность родственных популяций. До тех пор, пока особи различных популяций внутри вида могут иногда скрещиваться друг с другом и производить плодовитое потомство, то есть до тех пор, пока существует поток генов от одной популяции к другой, вид остается целостной системой. Однако если существуют какие-либо препятствия между отдельными популяциями или группами популяций, которые затрудняют обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут развиваться независимо, что в конечном итоге может привести к появлению новых видов. Находясь в несколько иных условиях окружающей среды и находясь под влиянием постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все больше и больше отличаться по своему генофонду. Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, то есть ограничение свободного скрещивания.
Объект исследования: изоляция как феномен развития вида.
Предмет исследования: биологические процессы.
Цель работы: рассмотреть роль изоляции в эволюции и видообразовании.
Для осуществления поставленной цели необходимо решить задачи:
- рассмотреть роль изоляции в эволюции;
- описать роль изоляции в видообразовании.
1. Роль изоляций в процессе эволюции
Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Для начала она требует гетерогенности, а для углубления различий между изолированными группами - и других факторов эволюции, прежде всего естественного отбора; изоляция всегда взаимодействует с другими эволюционными факторами. Важной характеристикой эффекта изоляции как фактора эволюции является ее длительность. В большинстве случаев причина биологической или пространственной изоляции сохраняется в течение достаточно длительного периода времени. Продолжительность изоляции не является направленным эволюционным фактором. Влияние изоляции на эволюционный материал является по существу статичным и не направленным, и в этом отношении изоляция подобна другим эволюционным факторам (мутациям и популяционным волнам). Существенным результатом изоляции на уровне микроэволюции является появление системы близкородственных скрещиваний (инбридинг); значение инбридинга хорошо известно в селекционной практике. С помощью инбридинга редкие и гетерозиготные аллели могут быть реализованы в фенотипе в процессе гомозиготизации на окраинах ареала особо изолированных популяций животных и растений; для человека - в изолятах, изолированных от различных причин (кастовость, сектантство) из общей популяции. Во всех таких случаях изоляция как эволюционный фактор нарушает панмиксию (или, скорее, некоторую степень панмиксии) исходной общей популяции. Таким образом, фундаментальное значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она консолидирует и усиливает начальные стадии генотипической дифференциации и что разделение части популяции или вида неизбежно попадает под несколько иное давление отбора. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, следует отметить, что давление изоляции обычно превышает давление мутационного процесса и, по-видимому, близко к давлению волн жизни (в конкретных условиях эти значения могут быть различными)

. Изоляция делит исходные популяции на две или более, а группы популяций - на различные формы. Любая группа индивидуумов в природе генетически отделена от других близких групп давлением изоляции. Поэтому эффект изоляции является необходимым условием любого эволюционного процесса. Три элементарных эволюционных фактора, действующих на элементарный эволюционный материал - наследственные изменения и их комбинации в естественных популяциях вместе (и каждый в отдельности) - приводят к изменению генотипического состава популяций. Механизм действия этих трех факторов совершенно различен, но их объединяет ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия. Оценивая роль трех элементарных эволюционных факторов, можно сказать, что первые два фактора (мутационный процесс и волны жизни) являются факторами, поставляющими элементарный эволюционный материал (хотя они действуют совершенно по-разному), а изоляция-это фактор, усиливающий генетические различия между группами индивидов; элементарные факторы эволюции различаются средними давлениями. Если давление мутационного процесса в природе всегда очень мало (хотя и постоянно), то давление популяционных волн резко колеблется в разные периоды жизни популяции. Давление изоляции обычно более или менее непрерывно и всегда относительно высоко. В природе три эволюционных фактора работают вместе, но роль каждого из них может быть усилена. Но даже совместное действие трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого течения направленного процесса эволюции. Направление эволюции имеет эффект естественного отбора.
2. Роль изоляции в видообразовании
Различают две формы алопатричного видообразования, в частности географическое и экологическое. Под географическим видообразованием понимают процесс приспособления к новым климатическим и биоценотических условий путем образования и выделения географических рас. Выделяют два наиболее выразительных способа географического видообразования. Первый – это фрагментация ареала материнского вида под влиянием различных климатических и биоценотических причин. Сам процесс видообразования происходит в этом случае не во время миграции, а уже после ее завершения через определенные изменения среды. Второй – заключается в том, что видообразование может проходить во время миграции, когда преобразования популяции происходит одновременно с ее расселением. Отметим, что в Европе значительное количество видов образовалась именно вследствие географической изоляции, вызванной ледниковым периодом. Во время максимального оледенения Центральной Европы подавляющее большинство живых организмов сместилась на Юго-Восток и Юго-Запад и сохранились на Пиренейском полуострове и на Балканах. Распространение этих форм после ухода ледника привело к их встрече на определенной части ареала, где они гибридизировались (примером является черная и серая вороны, которые, встречаясь в Европе, образуют неширокую зону гибридизации), ведут себя как самостоятельные виды или же вообще не пересекаются. Но наиболее заметны указанные процессы на островах, особенно океанических. Колонизация островов птицами, на которых всегда возникают специфические условия, способствует активному видообразованию. Иногда может происходить многократная колонизация новых изолированных территорий