Регуляция мышечного тонуса и движения по ЦНС

Введение

ЦНС выполняет как позную, т.е. статическую, так и фазную, т.е. динамическую, регуляцию активности мышц. В регуляции принимают участие различные её отделы: спинной мозг, мозжечок, таламус, базальные ганглии, кора больших полушарий. Каждая из вышеперечисленных структур выполняет определённые функции. В расположении структур есть чёткая иерархия, которая отражает развитие двигательных функций в процессе эволюции и их усложнение, особенно это видно в развитии отделов, отвечающих за контроль движений.
Регуляция двигательных реакций происходит на трёх уровнях: на уровне спинальных рефлексов, в экстрапирамидной системе и в пирамидной системе.
Таким образом кора больших полушарий головного мозга, базальные ганглии, мозжечок, таламус и спинной мозг составляют общую сложную систему контроля двигательной активности.
Анатомия проводящих путей и основные отделы ЦНС, отвечающие за регуляцию движений и тонуса

В периферический отдел нервной системы, которая регулирует движения на уровне спинальных рефлексов, входят клетки передних рогов (альфа- и гамма-мотонейроны, также отдельно выделяют клетки Реншоу, которые тормозят альфа-мотонейроны), чьи аксоны являются периферическими нервами и в дальнейшем образуют нервно-мышечный синапсы. Возбуждение альфа-мотонейронов активирует скелетные мышцы. Активация же самих альфа-мотонейронов может происходить на уровне двигательной коры напрямую и опосредованно через гамма-мотонейроны. Гамма-мотонейроны повышают чувствительность мышечных веретён к растяжению мышцы, что приводит к возбуждению альфа-мотонейронов. Данный механизм активации называется гамма-петлёй. Также на этом уровне регуляции имеет смысл говорить о двигательной единице, понятие которой объединяет мотонейрон переднего рога, его отростки и иннервируемые им мышечные волокна. В двигательной единице все двигательные импульсы суммируются, и полученная информация передаётся к мышечным волокнам.
Двигательные импульсы, инициирующие произвольные движения, зарождаются в прецентральной извилине лобной доле (в основном поле 4 по Бродману), где залегают первые мотонейроны. 40% волокон пирамидного тракта начинается в 4 поле, остальные волокна начинаются от нейронов лобной доли (поле 6 – премоторная кора, поле 8 – префронтальная область), а также теменной доли (поля 1,2,3 сенсо-моторной коры).
3,5 – 4% центральных нейронов пирамидного тракта представлены гигантскими пирамидными клетками Беца V слоя, в то время как основную часть составляют малые пирамидные и фузиформные клетки IV и VI слоёв.
Пирамидный путь берёт начало в моторной коре, проходит через белое вещество больших полушарий, образуя лучистый венец, затем через заднее бедро внутренней капсулы, идёт в центре ножек мозга, в мосту и вдоль основания продолговатого мозга, на уровне перехода продолговатого мозга в спинной мозг 80-85% волокон образует перекрёст пирамид и затем образуют латеральный кортико-спинальный тракт, проходящий в боковом канатике (рис. 1). Волокна, которые остались на своей стороне, образуют передний кортико-спинальный тракт и переходит на другую половину спинного мозга в составе белой спайки.


Рис. 1. Пирамидный путь.

В среднем мозге от пирамидного пути несколько волокон ответвляются, идут к ядрам черепных нервов и образуют таким образом кортико-нуклеарный тракт. Часть волокон перекрещивается, другие же нет. Таким образом иннервируются V, VII, IX, X, XI и XII пары черепных нервов. Также в этом тракте есть волокна, которые идут от 8 поля по Бродману, образую кортико-мезэнцефальный тракт (хотя большинство авторов считает его частью кортико-нуклеарного пути). Этот тракт обеспечивает содружественный повороты глаз, переключаясь в ядрах III, IV, VI черепных нервов, то есть тех, которые обеспечивают движение глаз.
В регуляции движений в ЦНС важную роль играет экстрапирамидная система. Она представляет собой совокупность подкорковых стволовых структур и двигательных путей, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга. В экстрапирамидной системе также выделяют несколько уровней: корковый (лобные доли), подкорковый (базальные ганглии), стволовой (красные ядра, чёрная субстанция, ретикулярная формация), мозжечковый (зубчатое ядро) и спинальный (гамма-мотонейроны передних рогов) (рис. 2).


Рис. 2. Пирамидный путь и экстрапирамидная система.

Экстрапирамидная система обеспечивает автоматическую последовательность простых двигательных программ, необходимых для выполнения намеченного плана действует, а также формирует мышечный тонус и позу, фактически занимается «преднастройкой» мускулатуры к восприятию возбуждающих и тормозных импульсов. У высших организмов данная система занимает соподчиненное положение в регуляции моторики по отношению к корковой пирамидной системе. Характерной особенностью экстрапирамидной регуляции является наличие двусторонних связей с различными уровнями ЦНС, в рамках которых импульсы циркулируют в виде замкнутых «кругов», например, кортико-стриарный и стрио-паллидо- таламо-кортикальный «круг» или же нигро-стриарный и стрио-нигральный «круг».

Типы движения и их контроль на уровне ЦНС

Можно выделить четыре основных типа движения, которые также воспроизводятся в соответствии с вышеописанными анатомическими особенностями: рефлекторные (происходят в ответ на стимул), локомоторные (ритмически повторяющиеся движения, в основе которых лежат замкнутые контуры нейронов), произвольные, т.е. новые движения в новых условиях, ими управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (прежде всего, зрительный) контроль, и автоматизированные, которые формируются при многократных повторах, когда параметры произвольного, локомоторного либо рефлекторного движения запоминают мозжечок и базальные ганглии, которые затем «подменяют» управляющие ими структуры.
В основе рефлекторных движений лежат врожденные или сформированные в ходе обучения рефлекторные дуги (как правило, полисинаптические). Они возникают в ответ на стимул (врожденно заданный или ставший значимым в результате обучения)

.
Нейроны заднего рога осуществляют первичную обработку сигналов, не пропуская слабые и/или постоянно действующие стимулы. Нейроны промежуточного ядра сопоставляют сенсорные сигналы и команды головного мозга; в результате возможен запуск реакции. Передача сигнала в передний означает запуск двигательного ответа, когда возможен произвольный контроль. Передача же сигнала в боковой рог запускает вегетативный ответ, в данном случае произвольный контроль отсутствует.
Локомоторные движения – это ритмически повторяющиеся движения (прежде всего, сгибания и разгибания конечностей, а также изгибы туловища), обеспечивающие перемещение в пространстве: шаг, бег и пр. Выделяют два основных генератора локомоторного ритма: пейсмекеры и «полуцентры конечностей». При низкой активации головного мозга ПД пейсмекера отсутствуют, следовательно, происходит разгибание; при достаточно сильной активации пейсмекер начинает генерировать ритм и его ПД запускают сгибание, которое быстро сменяется разгибанием; чем больше активация головного мозга, тем чаще ритм. Важную роль в процессах циркуляции локомоторного возбуждения по спинному мозгу играют сигналы от системы мышечной чувствительности, т.е. рецепторов растяжения.
Управляют локомоцией субталамус, который передаёт сигналы к локомоторным центрам через ретикуло-спинальный тракт, и голубое пятно, обеспечивающее увеличение подвижности на фоне стресса и активации симпатической нервной системы. Субталамусом же в свою очередь управляют кора больших полушарий и центры различных потребностей, то есть в первую очередь гипоталамус и миндалина. Кроме этого, существует фазический контроль локомоции со стороны головного мозга. Его осуществляет мозжечок (старая часть), получающий информацию от мышечных рецепторов (по спинно-мозжечковым трактам). Далее в зависимости от специфики корректирующих команд мозжечок передает сигнал в красное ядро, вестибулярные ядра и ретикулярные ядра продолговатого мозга и моста. От этих ядер начинаются соответственно рубро-спинальный (усиление сгибания конечностей), вестибуло-спинальный (усиление разгибания) и ретикуло-спинальный тракт (коррекция движений туловища), которые входят в состав экстрапирамидной системы.
Произвольные движения формируются в три этапа: сначала ассоциативная лобная кора выбирает программу, затем премоторная кора разбивает программу на совокупность входящих в её состав движений и в конце моторная кора запускает сокращения конкретных мышц. Двигательная программа разворачивается внутри лобной доли, захватывая все большее число нейронов. Связи между ними, как правило, – результат предыдущего обучения (формирования ассоциаций). Такие связи начинают возникать в первые дни и недели после рождения и продолжают образовываться в течение всей жизни. Важнейшую роль в ходе двигательного обучения играют центры подкрепления и различные сенсорные сигналы. Стоит отметить, что в моторной коре находится также так называемая карта мышц тела: каждая группа мышечных клеток управляется своим нейроном коры, и взаимное расположение таких нейронов соответствует расположению частей тела (рис; 3).
За счет произвольного контроля существует возможность реализовать и заучивать совершенно новые движения, но произвольное управление движениями тормозит другие высшие функции коры, конкурируя с ними. Такое торможение снижает способность оперативно реагировать на изменения условий среды, и в ходе эволюции появился еще один тип движений – автоматизированные: при многократных повторах произвольного движения происходит запоминание его параметров. В автоматизированных движениях участвуют базальные ганглии и мозжечок. Первые запоминают последовательность движений, мозжечок же помнит параметры конкретных движений. Помимо этого мозжечок и базальные ядра контролируют функции вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации, а также обеспечивают двигательную кору больших полушарий требуемыми программами действия и корректируют двигательные команды, которые идут от коры полушарий большого мозга к спинному мозгу по пирамидному пути. Для оценки замысла движения и выбора программы действия сигналы поступают из двигательной коры к мозжечку и базальным ядрам, далее программа возвращается через ядра таламуса опять же к двигательной коре. Одновременно с поступлением информации по пирамидному тракту к двигательным нейронам спинного мозга сигнал также идёт по экстрапирамидным путям к мозжечку, базальным ядрам, ретикулярной формации и красным ядрам. Это необходимо не только для коррекции движения, но и для подбора оптимальной позы для движения.


Рис. 3. Моторная кора правого полушария.

Например, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации и меньше потребность в произвольном контроле. Стоит отметить, что разные части мозжечка выполняют различные функции. Новая его часть автоматизирует произвольные движения, запускаемых корой больших полушарий, в том числе тонких движений пальцев, речедвигательных реакций и др. Древняя часть отвечает за автоматизацию рефлекторных движениий, обеспечивающ. поддержание равновесия с учетом вестибулярной чувствительности. Старая часть автоматизирует локомоцию с учётом мышечной чувствительности.
Принципы работы различных отделов ЦНС, отвечающих за регуляцию движений и тонуса мышц

Спинной мозг

Стоит разобрать отдельно регуляцию тонуса мышц и движений на уровне различных анатомических структур ЦНС.
Так спинной мозг контролирует тонус мышц за счёт рефлексов на растяжение (обычно их называют сухожильными).
К сухожильным рефлексам относится, например, коленный рефлекс. Они регулируют активность мышц в соответствии с длиной мышцы и скорости её укорочения или удлинения. Растяжение мышцы активизирует мышечные веретёна, возбуждает мотонейроны и приводит к укорочению мышцы. Рефлекторное поддержание мышечной длины необходимо для сохранения тонуса позных мышц