Особенности структурной организации рефлекторных дуг соматического и вегетативного рефлексов. Анатомия мозжечка

Введение

Физиологи центрально нервной системы по праву занимает совершенно особое место среди всех дисциплин естественной науки. Этот факт связан с тем, что данная дисциплина интегрирует существующую информацию об устройстве всех отдельных структур головного мозга, их нервных клеток, с их физиологической деятельностью, базирующейся на наследственно заложенных принципах, дающих непосредственную возможность выполнять базовые инстинктивные установки, однако, одновременно с этим, позволяющих модифицировать нервную деятельность, адаптируя ее к действию окружающей среды.
В существующей на сегодняшний день литературе по физиологии все рассматриваемые процессы, как правило принято изучать на следующих уровнях:
Молекулярном;
Клеточном;
Органном;
Организменном.
Благодаря такому подходу в конечном итоге реально получит целостную картину изучаемого феномена.
В физиологии нервной системы особенно актуальным является понимание наиболее важных принципов ее работы, что дает возможность преодолевать возникающие препятствия изучения столь глобального объекта, как головной мозг.
К основным задачам центральной нервной системы можно отнести:
Регуляцию основных процессов функционирования животного организма;
Регуляция поведения организма.
Кроме того, не следует забывать, что обе этих функции должны выполняться нервной системой непрерывно и постоянно, а также интегрировать их в изменяющиеся условия внешнего мира. В процессе выполнения этих задач, нервная систем вступает в постоянное взаимодействие с эндокринной, а в ряде случаев эти системы по сути работают как единое целое и формируют крайне сложные нейроэндокринные механизмы жизнедеятельности.
Адаптация человека и животных к меняющимся реалиям обитания во внешнем мире достигается при помощи работы нервной системы и осуществляется посредством рефлекторной деятельности. В течении эволюционных изменений появились безусловные рефлексы, или генетические сформированные механизмы реагирования, согласовывающие и соединяющие работу всех органов, а также координирующие приспособляемость каждого конкретного организма к условиям среды.
Кроме того, у всех высших животных, а также у человека, в постнатальном онтогенезе формируются абсолютно особенные поведенческие реакции, называемые условными рефлексами По И.П. Павлову, условные рефлексы являются наиболее оптимальной и развитой формой адаптации к окружающей среде.
Таким образом, рефлексом является реакция живого организма на любой раздражающий сигнал, которая выполняется при непосредственном участии центральной нервной системы.


1. Понятие о рефлексе
У всех живых организмов, от низших до самых сложных, главным механизмом нервной деятельности считается рефлекс.
Под термином «рефлекс» принято понимать ответ живого организма на стимул, происходящий из окружающей либо внутренней среды.
Передача импульса, выполняемая в рефлексе, через центральные части нервной системы от рецептора к эффекторному механизмы обозначают термином «рефлекторная дуга».
К рефлекторной дуге безусловных (спинномозговых) рефлексов относятся определенные нейроны:
Афферентный – передает нервное возбуждение от периферического отдела к центральному;
Эфферентный – отвечает за дальнейшую передачу возбуждения в обратную сторону от центрального отдела к периферическому.
Все условные рефлексы в отделах головного мозга выполняются при помощи несколько более сложной рефлекторной дуги, в состав которой помимо эфферентного и афферентного отделов включен еще центральный нейрон, осуществляющий функцию сочетания.
Необходимо видеть разницу между теориями природы рефлекса. Таких теории две.
Теория Декарта. С точки зрения данной теории, рефлекс во всех случаях представляет собой автоматическое бессознательное поведение живого организма. Такое поведение вызывается раздражением, поступающим из внешней среды. При этом организм воспринимается как своеобразный автомат, рефлекторная машина. Такое понимание рефлекса называется механистическим. В физиологии механистическое понимание являлось главенствующим достаточно долгое время.
В условиях данной теории Декарта существовало понятие о жесткой рефлекторной дуге. То есть рефлекторная дуга, с точки зрения сторонников данной теории, представляет собой некую последовательность нервных процессов, сменяющих друг друга по строго фиксированному сценарию для одних и тех же рефлексов. В этой последовательности пути неизменны и фиксированы, нейроны связан между собой в строго определенной последовательности, двигательная реакция строго однообразна и неизменна.
Необходимо отметить, что механистическое восприятие рефлекса затрудняло анализ и описание более сложных, включающих психику, форм поведенческих реакции, причем не только животных, но и человека. Как следствие, при анализе такого поведения вводились некие дуалистические, нематериальные факторы. Таим образом, рефлекс рассматривался уже с точки зрения некоей духовности и заботы о каком-то иллюзорном будущем времени, которое вполне уместно в отношении анализа поведения человека, однако весьма сомнительно при анализе рефлекса животных.
Вторая теория выдвинута физиологом И.М. Сеченовым и предлагает рассматривать рефлекс как некий акт сложной целесообразной нервной деятельности живого существа. При этом предполагается, что рефлекс является некоей основой не только безусловных, врожденных инстинктов, но и всех в том числе наиболее сложных, поведенческих реакций, и даже сознательной интеллектуальной деятельности человека.
Окончательно несостоятельность теории Декарта была доказана в процессе экспериментальных исследований И.П. Павловым и его учениками. Соответственно, механистическое понятие рефлекторной дуги также является несостоятельным. Эти эксперименты раскрыли многообразие рефлекторных реакций, сложность закономерностей протекающих процессов. Одним из интереснейших выводов стало понятие об участии в осуществлении рефлекса не только определенных нейронов, но всего высшего уровня нервной системы живого организма.
Соответственно, на фоне представленных данных, понятие рефлекторной дуги потерло прежний характер, несмотря на то, что оно продолжает оставаться одним из наиболее важных в раскрытии сущности рефлексов как сложных процессов, протекающих в нервной системе, вызываемых внутренними либо внешними импульсами и приводящих к адекватной реакции живого организма

. Тем не менее, И.П. Павлов объясняет рефлекс не как строго механическую неизменную последовательность импульсов, а как реакцию, в значительной степени обоснованную прошлым опытом живого существа и усложнением нервной деятельности, последовавшим за этим опытом.
Таким образом, характер и структура наиболее важных отделов рефлекторной дуги воспринимается в несколько ином свете. Афферентный отдел рефлекторной дуги рецепирует поступающие импульсы избирательно, а не механически. Это происходит в строгом соответствии с насущными потребностями организм, а также с отложенной за жизнь в нервной системе информацией. Центральный отдел рефлекторной дуги крайне усложняется, включает в себя множество сочетательные нейронов вместо одного строго фиксированного. Таким образом, каждый раз в рефлекторный процесс вовлекаются новые отделы головного мозга, соответствующие ситуации. При этом эффекторная часть нервной системы понимается как крайне гибкая. Адекватные реакции организма на раздражитель в такой ситуации обусловлены работой центральных отделов головного мозга. При этом реакции на один и тот же раздражитель возникают разные. Например, в ответ на раздражитель – боль у животного вызывается оборонительная реакция. Однако формы и проявления такой реакции могут быть различны в зависимости от внешних условий (сидящее и стоящее животное в ответ на боль принимает различные оборонительные позы).
Такое видение эффекторного отдела нервной системы категорически противоречит декартовскому строго определенному и трафаретному.
С биологической точки зрения, рефлекс имеет крайне важное значение. Оно заключается в нервной регуляции деятельности органов, а также их взаимодействия между собой, что является неотъемлемой частью поддержания гомеостаза, то есть постоянства внутренней среды организма. Благодаря рефлексам организм приспосабливается к меняющимся условиям окружающей среды.
Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает функциональное единство и постоянство живого организма, а также определяет характер взаимодействия организма с внешним миром, то есть поведения живого существа [3].


2. Особенности структурной организации рефлекторной дуги соматического рефлекса
Под термином «соматическая нервная система» принято понимать часть нервной системы человека, которая представлена как афферентными, так и эфферентными нервами и иннервирует работу мышц, суставов и кожи.
Соматическая нервная система является той частью периферической нервной системы, которая проводит моторную и сенсорную информацию от воспринимающего органа к центральной нервной системе, а также возвращает ответ обратно. В состав соматической нервной системы входят:
Нервы кожи, выполняющие роль органов осязания;
Органы чувств;
Мышцы скелета.
Практически все осознанные движения тела, обработка информации, поступающей с органов чувств и характеризующая внешнюю среду, находятся под контролем соматической нервной системы.
В соматическую нервную систему входят два типа нервных волокон:
Афферентные – доставляют раздражение от органа чувств к центральному отделу нервной системы;
Эфферентные – доставляют информацию от центрального отдела нервной системы к тканям опорно-двигательного аппарата.
От центрального отдела нервной системы нейроны соматической нервной системы подходят прямо к рецепторам и мышцам. То есть, тело нейрона лежит в пределах центрального отдела нервной системы. А его аксоны достигают мышцы, кожи либо органа чувств. Через аксоны от головного мозга к спинному мозгу проходят электрохимические импульсы.
Кроме того, рефлекторные дуги безусловных рефлексов также являются частью соматической нервной системы. С их помощью выполняются движения, за которые отвечают нервные пути, соединяющиеся непосредственно со спинным мозгом. Примером такой рефлекторной дуги может служить отдергивание конечности в ответ на болевое раздражение.
В состав рефлекторной дуги входят:
Рецептор – воспринимающая раздражение часть нервной системы;
Афферентное звено – передающее раздражение в центральную нервную систему;
Центральное звено – нервный центр;
Эфферентное звено – передающее раздражение от центральной нервной системы;
Эффектор – исполняющий орган.
Рефлекторные дуги делятся на:
Моносинаптические – такие рефлекторные дуги, в состав которых входит только два нейрона;
Полисинаптические – такие рефлекторные дуги, в состав которых входит три и более нейронов.
В полисинаптической рефлекторной дуге нервный импульс транспортируется оп афферентному нейрону непосредственно в спинной мозг. В спинальном ганглии, не входящем в состав спинного мозга, располагается клеточное тело чувствительного нейрона. Аксон этого нейрона связан в сером веществе мозга с несколькими либо одним вставочным нейроном при помощи синапсов. Вставочные нейроны соединены с дендритами эфферентного нейрона. А уже аксон эфферентного нейрона транспортирует сигнал от вентрального корешка к эффектору, которым может быть мышца, железа.
Простейшая рефлекторная дуга помогает организму непроизвольно приспосабливаться к изменениям условий окружающей среды (например, изменять размер зрачка глаза в соответствии с уровнем освещенности помещения).
В ряде случаев сенсорный нейрон доставляет информацию посредством какого-либо числа вставочных нейронов прямо в головной мозг. Там осуществляется обработка информации, а также ее кумуляция с целью дальнейшего применения в жизнедеятельности организма. Кроме того, головной мозг может становиться источником моторных нервных импульсов, передаваемых прямо к спинальным мотонейронам по нисходящему пути. В результате ответ эффектора инициируется спинальными мотонейронами [2].
Рис. 1. Рефлекторная дуга соматического рефлекса: 1 — свеча; 2 — рецептор; 3 — дендрит чувствительного нейрона; 4 — тело чувствительного нейрона в спинномозговом ганглии; 5 — аксон чувствительного нейрона; 6 — тело вставочного нейрона; 7 — спинной мозг; 8 — тело двигательного нейрона; 9 — аксон двигательного нейрона; 10 — рабочая мышца


3