Лизосомы и история их развития

Введение

Актуальность. Как известно, клеточное строение имеют почти все организмы на нашей планете. В основном все клетки имеют похожую структуру. Это наименьшая структурная и функциональная единица живого организма. Клетки могут иметь разные функции, а, следовательно, и вариации в их строении. Во многих случаях они могут выступать в роли самостоятельных организмов.
Клеточное строение имеют растения, животные, грибы, бактерии. Однако между их структурно-функциональными единицами есть некоторые различия.
Представление о лизосомах связаны с понятием о так называемых «микротельцах», впервые описанных Роденом, в проксимальных канальцах почки, а затем исследованных в печени при различных экспериментальных условиях Рулье и Бернгардом. Эти микротельца, значительно менее многочисленные, чем митохондрии, окружены только одной хорошо выраженной мембраной и содержат тонкозернистое вещество, которое может конденсироваться в центре, образуя непрозрачную гомогенную сердцевину. Эти микротельца часто находят вблизи желчных канальцев. Их выделяли при помощи центрифугирования и отнесли к лизосомам. Рулье и Бернгард показали, что число микротелец значительно увеличивается в печени, регенирующей после гепатэктомии или отравления химическими веществами, которые разрушают печеночные клетки (четыреххлористый углерод), а также при кормлении, возобновленном после голодания.
Термин «лизосома», обозначающий литические частицы, был введен в 1955 году Христианом де Дювом для связанных с мембранами органелл, содержащих пять кислых гидролаз, которые изучались де Дювом и его коллегами на протяжении нескольких лет. В настоящее время о лизосомах накоплено огромное количество сведений, известно около 40 типов различных гидролитических ферментов. Большое внимание уделяется исследованию ряда генетических дефектов ферментов, локализованных в этих органеллах и связанных с ними лизосомных болезней накопления.
Целью данной работы является изучение лизосом и истории их развития.
В ходе выполнения работы необходимо решить следующие задачи:
- рассмотреть историю теории клеточного строения;
- изучить общую характеристику лизосом и ее внутреннее содержимое;
- рассмотреть типы и функции лизосом.


История теории клеточного строения
Люди не всегда знали, из чего состоят организмы. То, что все ткани формируются из клеток, стало известно сравнительно недавно. Наука, которая изучает это, - биология. Клеточное строение организма было впервые описано учеными Маттиасом Шлейденом и Теодором Шванном. Произошло это в 1838 году. Тогда теория клеточного строения состояла из таких положений:
животные и растения всех видов сформированы из клеток; растут они с помощью образования новых клеток;
клетка - самая малая единица жизни; организм - это совокупность клеток [5,с.83].
Современная теория включает в себя несколько иные положения, и их чуть больше:
- клетка может произойти только от материнской клетки; многоклеточный организм состоит не из простой совокупности клеток, а из объединенных в ткани, органы и системы органов;
- клетки всех организмов имеют подобное строение;
- клетка - сложная система, состоящая из более мелких функциональных единиц;
- клетка - наименьшая структурная единица, способная выступать в роли самостоятельного организма.
Так как клеточное строение имеют почти все живые организмы, стоит рассмотреть общую характеристику структуры этого элемента. Во-первых, все клетки делятся на прокариотические и эукариотические. В последних присутствует ядро, которое защищает наследственную информацию, записанную на ДНК [2,с.16]. В прокариотических же клетках оно отсутствует, и ДНК свободно плавает. Все эукариотические клетки построены по следующей схеме. В них есть оболочка - плазматическая мембрана, вокруг нее обычно расположены дополнительные защитные образования. Все, что находится под ней, кроме ядра, - это цитоплазма. Она состоит из гиалоплазмы, органоидов и включений. Гиалоплазма - это основное прозрачное вещество, которое служит внутренней средой клетки и заполняет все ее пространство. Органоиды - это постоянные структуры, которые выполняют определенные функции, т. е. обеспечивают жизнедеятельность клетки. Включения - это непостоянные образования, которые также играют ту или иную роль, но делают это временно.
Сейчас мы перечислим органоиды, которые одинаковы для клеток любого живого существа на планете, кроме бактерий. Это митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, цитоскелет. Для бактерий характерны только одни из этих органоидов - рибосомы. А теперь рассмотрим строение и функции каждой органеллы по отдельности [8,с.56].
Митохондрии обеспечивают внутриклеточное дыхание. Митохондрии играют роль своеобразной "электростанции", вырабатывая энергию, которая необходима для жизнедеятельности клетки, для прохождения в ней тех или иных химических реакций.
Они относятся к двумембранным органоидам, то есть имеют две защитные оболочки - внешнюю и внутреннюю. Под ними расположен матрикс - аналог гиалоплазмы в клетке. Между наружной и внутренней мембранами формируются кристы. Это складки, внутри которых находятся ферменты. Данные вещества нужны для того, чтобы была возможность осуществить химические реакции, благодаря которым высвобождается энергия, необходимая клетке.
Рибосомы отвечают за белковый обмен, а именно - за синтез веществ данного класса. Рибосомы состоят из двух частей - субъединиц, большой и малой. Мембрана у данного органоида отсутствует. Субъединицы рибосом объединяются только непосредственно перед процессом синтеза белка, в остальное время они находятся раздельно. Вещества здесь производятся на основе информации, записанной на ДНК. Эта информация поставляется к рибосомам с помощью тРНК, так как транспортировать сюда ДНК каждый раз было бы очень непрактично и опасно - слишком высока была бы вероятность ее повреждения.
Аппарат Гольджи - этот органоид состоит из стопок плоских цистерн. Функции данного органоида заключаются в том, что он накапливает и видоизменяет различные вещества, а также участвует в процессе формирования лизосом.
Эндоплазматический ретикулум подразделяется на гладкий и шероховатый. Первый построен из плоских трубочек. Он отвечает за выработку в клетке стероидов и липидов. Шероховатый называется так потому, что на стенках мембран, из которых он состоит, находятся многочисленные рибосомы. Он выполняет транспортную функцию. А именно переносит из рибосом белки, синтезированные там, к аппарату Гольджи [4,с.92].
Цитоскелет - это органоид, который является общим для грибов, животных и растений. Одна из его главных функций заключается в поддержании формы клетки. Он сформирован из микротрубочек и микрофиламентов. Первые представляют собой полые трубки из белка тубулина. Благодаря их присутствию в цитоплазме некоторые органоиды могут перемещаться по клетке. Кроме того, из микротрубочек также могут состоять реснички и жгутики у одноклеточных. Вторая составляющая цитоскелета — микрофиламенты — состоит из сократительных белков актина и миозина. У бактерий данный органоид обычно отсутствует. Но некоторые из них характеризуются наличием цитоскелета, однако более примитивного, устроенного не так сложно, как у грибов, растений и животных [1,с.46].
Лизосомы представляют собой одномембранные органоиды, в которых содержатся ферменты, необходимые для осуществления химических реакций, которые происходят в процессе внутриклеточного обмена веществ. Наибольшее количество лизосом наблюдается в лейкоцитах — клетках, выполняющих иммунную функцию. Объясняется это тем, что они осуществляют фагоцитоз и вынуждены переваривать инородный белок, для чего нужен большой объем ферментов.
Наличие лизосом разного типа в клетках отражает процесс переноса гидролитических ферментов, необходимых для внутриклеточного расщепления экзогенных (энзоцитоз) или эндогенных (аутофагоцитоз) полимеров, процесс секреции, но как бы направленный «внутрь» клетки.
Сходство лизосомных вакуолей с секреторными находит свое отражение не только в общности их происхождения, но иногда и в общности конечного этапа их активности

. В некоторых случаях лизосомы могут подходить к плазматической мембране и выбрасывать свое содержимое в наружную среду. Так, у клеток гриба нейроспоры лизосомы, выбрасывая гидролазы из клетки, обеспечивают внеклеточный протеолиз. Возможно, что часть лизосом макрофагов таким же образом обеспечивает внеклеточный гидролиз при воспалительных и резорбционных процессах. При оплодотворении акросома спермия вакуоль, аналогичная лизосоме и содержащая гидролитические ферменты гиалуронидазу и протеазы, сливается с плазматической мембраной спермия и изливается на поверхность яйцеклетки. Освободившиеся из вакуоли ферменты расщепляют полисахаридные и белковые оболочки ооцита, давая возможность слиться двум половым клеткам [7,с.42].
Лизосомы не представляют собой в клетках самостоятельные структуры, они образуются за счет активности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи и в этом отношении напоминают секреторные вакуоли. Основная их роль заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул.


Общая характеристика лизосом
Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. При изучении легкой подфракции макросом из гомогенатов печени крысы было найдено, что эта подфракция (в отличие от основной фракции макросом — митохондриальной фракции) обладает группой кислых гидролитических ферментов (гидролаз), расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Создалось впечатление, что эти ферменты содержатся в особого рода цитоплазматических частицах — лизосомах. Оказалось, что ферменты изолированных лизосом проявляют свою активность только в том случае, если предварительно вызывается повреждение самих лизосом либо воздействием осмотического шока или детергентов, либо замораживанием и оттаиванием препаратов. На основании этого было сделано заключение, что лизосомы окружены липопротеидной мембраной, которая препятствует доступу находящихся снаружи субстратов к ферментам, находящимся внутри лизосом [1,с.254].
У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. После ученый детально изучил строение и функции лизосом клетки. Согласно этим данным, ферментные органеллы располагаются в клетках всех эукариотических организмов: растений, животных и грибов. А вот у прокариотических бактерий они отсутствуют, поэтому они не способны к фагоцитозу и внутриклеточному перевариванию веществ. У представителей разных царств живой природы количество данных структур значительно варьирует.
У растительных организмов и грибов функционально и анатомически лизосомами являются вакуоли, поэтому обычно они находятся в единственном числе. А вот в клетках животных их количество может достигать цифры в несколько тысяч. В любом случае их объем не будет превышать пяти процентов от общего показателя. Кстати, точно установлен факт, что в тканях организма млекопитающих лизосомы отсутствуют только в красных кровяных клетках – эритроцитах (рис. 1)

Рисунок 1. Расположение лизосом
Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.
Лизосомы представляют собой неотъемлемую часть состава клетки (рис 2). Они являются разновидностью везикул. Эти клеточные помощники, являясь частью вакуома, покрыты оболочкой из мембраны и наполнены гидролитическими ферментами. Важность существования лизосом внутри клетки обеспечена секреторной функцией, которая необходима в процессе фагоцитоза и аутофагоцитоза [4,с.61].

Рисунок 2. Расположение лизосомы в клетке
Лизосомы существуют в животных и в растительных клетках и даже в клетках грибов. Строение и функции лизосом могут отличаться. Они могут иметь разные:
размеры;
форму;
особенности структуры;
особенности химического состава.
В обобщенном варианте лизосомы – это мембранные пузырьки, образованные из везикул и эндосом, с кислотной средой (PH от 1,5 до 4-4,5).
Отличительной чертой строения и функций мембранных пузырков, помимо кислой реакции внутренней среды, от других внутриклеточных органелл является наличие белковых ферментов.
Белки, необходимые для построения лизосомы, первоначально синтезируются в ЭПР. Далее их необходимо «пометить» путем прикрепления маннозного остатка. Этот маннозный остаток является специфическим сигналом для аппарата Гольджи: белки концентрируются в одном месте, после чего из них синтезируется пузырек с литическими ферментами. Ферменты участвуют в процессе распада полимеров, имеющихся в организме, а именно белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Их размеры колеблются от 0.3 до 0.5 мкм в зависимости от обитания [7,с.42].


Внутреннее содержимое лизосом
Внутри лизосомы поддерживается кислая среда, pH которой достигает 4,5-5. В таких условиях ферменты могут выполнять свою функцию расщепления.
Гидролазы – это общее название целого класса ферментов. Всего в лизосоме содержится около 40 различных биологически активных молекул, которые катализируют свою, абсолютно специфическую реакцию.
В составе внутреннего содержимого лизосомы можно встретить следующие ферменты:
кислая фосфатаза – расщепляет вещества, содержащие фосфатные группы;
нуклеаза – разрушает нуклеиновые кислоты;
протеаза – расщепляет белки;
коллагеназа – разрушает молекулы коллагена;
липаза – расщепляет сложные эфиры;
гликозидазы – ускоряют реакции расщепления углеводов;
аспарагиназа – расщепляет аспарагиновую кислоту;
глутаминаза – разрушает глутаминовую кислоту.
Всего в лизосомах содержится около 40 различных видов гидролаз.

Типы лизосом
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на "сидячих" рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи [10,с.32].
Лизосомы - гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. "Типичные" лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).
К сожалению, нет общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом.
Выделяют 4 типа лизосом: первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.
Образование лизосом – сложный процесс, который сопровождается работой различных сигнальных молекул на поверхности ЭПР и АГ. Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 100 нм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим набор гидролаз, в том числе кислую фосфатазу - маркерный для лизосом фермент. Эти мелкие вакуоли - первичные лизосомы, практически очень трудно отличить от мелких вакуолей на периферии зоны аппарата Гольджи. Часть из них несет клатриновую оболочку. Более того, вакуоли этой периферической части АГ также содержат кислую фосфатазу. Прослеживая процесс синтеза и локализацию этого фермента в клетках, нашли, что местом его синтеза, как и следовало ожидать, является гранулярный ретикулум