Ключевые этапы истории жизни на Земле

Введение
Жизнь является одним из самых загадочных явлений на нашей планете, а любой живой организм, даже одноклеточная амеба, поражает своей сложностью и приспособленностью к условиям окружающей среды. Поражает и разнообразие живых организмов, окружающих нас. Не случайно, несмотря на то, что главные особенности, отличающие живое от неживого, пытались выявить еще античные философы, в науке до настоящего времени нет общепринятого определения понятия «жизнь». Известно множество его определений, но ни одно из них не охватывает всех особенностей этого уникального явления.
Не удивительно, что вопросы возникновения жизни и ее эволюции всегда вызывали бурные дискуссии не только среди ученых, но и в обществе в целом. Несмотря на успехи современной науки, и в настоящее время эти вопросы остаются одними из наиболее трудных, но и одним из наиболее интересных вопросов в современном естествознании. Несмотря на развитие материалистических представлений о происхождении и эволюции жизни, не меньше сторонников имеют идеи креационизма, согласно которым жизнь создана Творцом. По мере освоения космического пространства все более популярными стали идеи панспермии, согласно которым жизнь занесена на Землю из Космоса. Не меньше споров в обществе вызывают и современные эволюционные теории, в основе которых лежат идеи Ч. Дарвина о естественном отборе.
Очевидно, что исследования всех аспектов развития жизни на нашей планете остаются высоко актуальными и имеют не только теоретическое, но и практическое значение. Можно надеяться, что расшифровка механизмов, определивших многообразие живых организмов, позволит разработать более эффективные меры по сохранению современного биоразнообразия, которое является основным фактором устойчивости биосферы в целом. Одним из важных шагов на пути решения этой проблемы является анализ видового состава и биологических особенностей живых организмов, населявших нашу планету на разных этапах ее геологической истории.
В связи с этим целью настоящей работы является краткая характеристика основных этапов развития жизни на Земле.
Основная часть
Добиологический этап развития жизни
Первым этапов развития жизни на Земле стала химическая эволюция, в ходе которой под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов произошло образование органических веществ из неорганических молекул. Эти процессы начались на первобытной Земле около 4 млрд лет назад. В это время Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр освобождаются легкие, газообразные вещества, которые формируют первичную атмосферу Земли.
Необходимо отметить, что по своему составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной и была восстановительной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли отсутствовал, а в ее состав входили такие вещества как водород (Н2), метан (СН4), аммиак (NH3), пары воды (Н2О), а возможно, также азот (N2), окись и двуокись углерода (СО и СО2).
Подобный состав атмосферы способствовал активному синтезу простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, простые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты. Источниками энергии для этих химических реакций служили грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и ультрафиолетовое излучение Солнца. Процессы абиогенного синтеза органических молекул легко воспроизводятся в модельных экспериментах. Одним из самых известных экспериментов в этой области является эксперимент, поставленный американскими биохимиками С. Миллером и Г. Юри в 1952 г. [9].
Абиогенно синтезированные органические вещества поступали в первичный океан, что превратило его, но образному выражению английского биохимика Джона Холдейна, в разбавленный «первичный бульон». Именно в первичном бульоне произошло образование первых биологических полимеров, а также таких предшественников живых клеток, как коацерватные капли.
Коацерватные капли (или коацерваты) – это обособленные в растворе органические многомолекулярные структуры, обладающие осмотическими свойствами. Такие структуры можно легко получить искусственно, смешивая растворы разных белков, например желатина и альбумина. Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ: иод воздействием только физико-химических сил они могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада. Они могут увеличивать свой размер, а по достижении определенного размера начинают «размножаться», отделяя («отпочковывая») новые маленькие капельки. Коацерватные капли в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липидов; таким образом, происходило формирование прообраза клеточной мембраны. Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и «почкования», а также формирования вокруг них мембраны из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях.
В результате постепенного усложнения коацерватов произошло возникновение так называемых протоклеток, то есть гипотетических первичных организмов, содержавших макромолекулы (пробелки и про-ДНК) и приобретших способность к самовоспроизводству

. Ведущую роль в жизнедеятельности и воспроизведении протоклеток (и современных клеток) играют белки и нуклеиновые кислоты. При этом большинство современных специалистов полагают, что предшественниками живых клеток явились такие коацерватные капли, в состав которых вошли комплексы молекул-репликаторов (РНК или ДНК) и кодируемых ими белков. Появление первых клеток в ископаемых отложениях датируется возрастом 3,5 млрд лет назад [7].
3500—3300 млн лет назад в водах мирового океана произошло возникновение анаэробных гетеротрофных бактерий и сине-зеленых водорослей, формирование сообществ прокариотных (доядерных) одноклеточных организмов. В атмосфере Земли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые организмы были анаэробами, а питались гетеротрофно, то есть поглощали готовую органику и за счет брожения получали энергию. В гидротермальных источниках, богатых выделениями сероводорода (H2S), при температурах до 120 градусов могли жить аутотрофные хемосинтетические бактерии [3].
Таким образом, на добиологическом этапе развития жизни произошел абиогенный синтез органических соединений, образование первых биополимеров и первых замкнутых систем, внутренний состав которых отличался от состава внешней среды. Подобные протоклетки, или коацерватные структуры дали начало первым прокариотическим клеткам, которые характеризовались гетеротрофным типом питания.
Биологический этап развития жизни
Первым этапом биологической эволюции можно считать появление в Мировом океане первых автотрофных фотосинтетических клеток – сине-зеленых водорослей, которые обладали преимуществами в плане естественного отбора в условиях истощения первичных запасов органического вещества. Как известно, автотрофы сами создают органические вещества из неорганических с использованием энергии солнца или химических реакций. Результатом появления фотосинтетических клеток стало постепенное накопление в атмосфере Земли свободного кислорода. Так как свободный кислород токсичен для анаэробных клеток, это привело к появлению новых форм, приспособленных к жизни в кислородсодержащих условиях и обладающих более продуктивным обменом веществ [3].
В схематическом виде основные этапы геологической истории Земли и соответствующие им этапы эволюции жизни представлены на рис. 1.
3000—2700 млн лет назад появились первые эукариотические клетки, имеющие оформленное клеточное ядро и мембранные органоиды. Именно они дали началом основным стволам эволюционного древа – растениям, грибам и животным.
2700—2600 млн лет в конце архейской эры, вероятно, появились примитивные многоклеточные организмы наподобие нитчатых водорослей.
Таким образом, в Архейскую эру возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения и наметился переход к многоклеточным организмам [2].
Протерозойская эра, или эра ранней жизни (от 2600 до 570 млн лет назад) в своем начале характеризовалась интенсивными процессами горообразования, изменившими соотношение океана и суши. Эти изменения стимулировали эволюционные изменения живых организмов, смену целых таксономических групп.
В первой половине Протерозоя сохранялся расцвете прокариотических одноклеточных организмов – бактерий и сине-зеленых водорослей. К середине Протерозоя (≈ 1500 млн лет назад) предположительно был расцвет зеленых водорослей. Примерно через 200 млн лет появляются низшие грибы. В последней четверти Протерозоя доминирующей и наиболее прогрессивной формой жизни являются кишечнополостные животные, поэтому это время известно также как «век медуз».
Примерно 700 млн лет назад прогрессивное развитие животных приобретает взрывной характер. В результате быстрых эволюционных изменений закладываются все основные типы животных, таким образом, был заложен общий план будущего биоразнообразия.
Рис. 1. Основные геологические периоды истории Земли
В конце Протерозоя имело место чрезвычайно важное геологическое событие, которое сильно повлияло на дальнейшую биологическую эволюцию. Часть молекул накопленного в атмосфере кислорода преобразовалось в трехатомное состояние, то есть в молекулы озона, способного поглощать ультрафиолетовую часть солнечного излучения [2].
Палеозойская эра, или эра древней жизни (от 570 до 230 млн лет назад) также сопровождалась процессами интенсивного горообразования. Палеозойская эра делится на 6 периодов (рис. 1). В кембрийском периоде происходит выход растений на сушу, благодаря появлению первых сосудистых растений – хвощей и плаунов