Фосфорилирование как способ получения клеткой энергии

Введение

Обмен веществом и энергией с окружающей средой является одним из важнейших признаков всех живых организмов, как открытой системы. Энергия необходима живым организмам для протекания всех процессов жизнедеятельности, поэтому наличие энергии является главным условием существования организмов. Основным источником энергии для клетки, как основной единицы живого являются молекулы АТФ, которые образуются в ходе процесса фосфорилирования. Процесса фосфорилирования сложный многоступенчатый процесс и хотя изучен он достаточно хорошо, некоторые вопросы остаются неясными. Ответ на вопросы каким образом происходит процесс и его механизме поможет замедлить некоторые процессы протекающие в организме, что важно при некоторых заболеваниях, и возможно значительно замедлить процесс старения, что делает тему данного реферата актуальной. Кроме того меня заинтересовал вопрос каким образом в клетке протекают столь сложный и важный процесс. Поэтому я выбрал данную тему для написания данной работы.
При написании была поставлена следующая цель: Изучить что это за процесс и особенности его протекания. Исходя из цели были поставлены следующие задачи: 1 Изучить литературные источники по данному вопросу 2 изучить интернет ресурсы по вопросу 3 Изучит прочие цифровые ресурсы по данному вопросу


Строение молекулы АТФ
В состав молекулы АТФ входит 3 обязательных компонента:1 Углеводная составляющая- Рибоза. Представляет собой углевод состоящий из 5 атомов углерода, имеющая циклическое строение.2 Азотистое основание- Аденин 3 три остатка фосфорной кислоты. Связи между остатками фосфорной кислоты наиболее богаты энергией, при разрыве каждой связи выделяется 80-120 кдж энергии, именно поэтому эти связи наиболее важны и имеют отдельное название «макроэргические».
За счет макроэргических связей, АТФ является основным источником в клетке, однако кроме энергетической выполняет еще целый ряд не менее важных функций: Является поставщиком азотистых оснований для ДНК и РНК и является регулятором некоторых ионных процессов. [2]


Образование АТФ
Образование АТФ В клетках происходит за счет процессов фосфорилирования. В зависимости от того каким образом и где именно они протекают выделяют три вида фосфорилирования:
Субстратное фосфорилирование- происходит в цитоплазме клеток в ходе одной из стадий дыхания гликолиза.
Гликолиз представляет собой сложный многоступенчатый процесс преобразования глюкозы до пировиноградной кислоты, процесс включает в себя 9 реакций в ходе ряда которых, а именно: при вращении ФГК в ФЕП и ФЕП в ПВК образуется АТФ. Всего в ходе гликолиза образуется 4 молекулы АТФ Однако 2 из них используются в ходе самого гликолиза так что свободный выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ из 1 молекулы глюкозы.
Помимо гликолиза в при котором источником электронов является глюкоз а акцептором какое нибудь органическое соединение, к процессу субстратного фосфорелирования так же относятся различные виды брожения. В природе выделяют несколько видов брожения, которые отличаются друг от друга конечными продуктами. Так выделяют Спиртовое брожение, масляно кислое, молочнокислое итд. Гликолиз и брожение является основным способом получения энергии для прокариотических организмов (бактерий, некоторых грибов). [2]
Окислительное фосфорилирование- Характерно только для эукариот и представляет собой электронно транспортную цепь дыхания, последовательность ферментов лежащих на внутренней мембране митохондрий. В начале этой цепи лежит НАД Н2 в конце кислород. НАД Н2 отдает свой электрон, который по цепи переносчиков движется по направлению к кислороду на 3 участках цепи где разность потенциалов между ферментами наиболее велика и соответственно энергия электрона максимальна его энергия используется для образования АТФ
Фотофосфорилирование-Происходит в ходе процесса фотосинтеза с участием ферментов на внутренней мембране хлоропластов (тилакоидов), которые образуют электронно транспортную цепь фотосинтеза. При этом Электрон отданный хлорофиллом под действия света, движется по цепи переносчиков к НАД+ и нескольких участках его энергия используется для синтеза АТФ [1]


Теории Окислительного фосфрилирования
Для объяснения процессов фосфорилирования было выдвинуто ряд теорий, однако наиболее общепринятой из них является хемиосмотическая теория, которая была предложена в 1961 году американским биохимиком Митчелом.
Теория Митчела укладывается в следующие положния:
1. Процесс протекает на внутренней мембране митохондрий, где располагается дыхательная цепь ферментов.
2. Внутренняя мембрана непроницаема для протонов (и большинства катионов). Это свойство обусловливает возможность неравномерного распределения заряженных частиц по обе стороны мембраны. Движение протонов и электронов имеет строго определенную направленность.
3. Ферменты-переносчики дыхательной цепи располагаются в мембране зигзагообразно. Они способны не только акцептировать атомарный водород от окисляемых субстратов, но и транспортировать его в поперечном направлении через мембрану
Достигая противоположного (внешнего) слоя мембраны, переносчик освобождает в водное пространство снаружи от нее протоны, а электроны при участии дополнительных переносчиков направляются обратно к внутреннему слою мембраны и передаются очередному ферменту дыхательной цепи

. Для восстановления ферментам кроме электронов нужны протоны, которые поступают из внутреннего пространства за счет вынужденной диссоциации воды. Всего при переносе пары электронов (от НАД.2Н) по дыхательной цепи происходит выталкивание в межмембранное пространство трех пар протонов.[4]
Таким образом, протоны транспортируются от внутреннего слоя мембраны со стороны матрикса к наружному со стороны межмембранного пространства, а электроны передаются по цепи ферментов, достигая конечного акцептора электронов – кислорода: 2е + ½ О2 + Н2О = 2ОН- (1).
4. В результате такого перераспределения электрических зарядов со стороны матрикса внутренняя мембраны оказывается заряженной отрицательно и щелочной (в ней накапливается избыток ОН- -ионов за счет реакции (1) и остающихся ОН- от диссоциации воды в матриксе), а со стороны межмембранного пространства - заряженной положительно и более кислой (за счет транспорта протонов). Возникает электрохимический протонный градиент, в форме которого на замкнутой мембране и происходит концентрация энергии. Электрохимический потенциал обозначают ΔμН+ и состоит он из электрического (ΔΨ – разности электрических потенциалов) и осмотического (ΔрН – разности концентраций протонов).
ΔμН+ = ΔΨ + ΔрН
Основную величину (4/5) составляет электрический потенциал.
Из-за разницы в концентрации и электрическом потенциале на протоны, находящиеся в наружном пространстве, действует сила, стремящаяся перевести их через мембрану во внутреннее пространство. 5. Возвращение протонов в матрикс осуществляется с помощью фермента аденозинтрифосфатазы (АТФ-азы или АТФ-синтазы). Этот фермент встроен во внутреннюю мембрану. Возникающие изменения в мембране (электрохимический потенциал) передаются АТФ-синтазе, которая активизируется и катализирует синтез АТФ.
АТФ-аза представляет собой интегральный белок, состоящий из двух типов субъединиц: F0 – состоит из четырех полипептидных цепей, проходящих через всю внутреннюю мембрану и образующих канал для протонов; F1 – грибовидная каталитическая субъединица, расположенная на внутренней мембране со стороны матрикса, осуществляют реакцию АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4.[1]
Ток протонов создает в каталитической субъединице электрическое поле, которое смещает реакцию в сторону синтеза АТФ. В матриксе протоны соединяются с гидроксильными ионами. Образуется вода – конечный продукт окислительного фосфорилирования. Мембрана разряжается, а энергия электрохимического потенциала переходит в энергию макроэргических связей АТФ. В условиях организма в макроэргических связях АТФ аккумулируется около 60% энергии электрохимического потенциала, остальное ее количество рассеивается в виде тепла, за счет чего поддерживается температура тела.
Следует отметить, что протонный градиент на биологических мембранах может использоваться не только для синтеза АТФ, но и для других целей: для транспорта через мембраны нуклеозидди- и трифосфатов, для поддержания осмотического давления, для транспорта через мембраны веществ против градиента концентрации, для выработки тепла.[4]


Электронно транспортная цепь дыхания
Представляет собой 4 мульти ферментных комплекса расположенных на кристах ( внутренней мембране митохондрий).
I комплекс В переносе электронов в толще мембраны митохондрий главную роль выполняет дыхательная цепь. Реакции отщепления протонов водорода и сопутствующих им электронов – одна из центральных реакций ЭТЦ. Первый комплекс транспортной цепи принимает на себя молекулы НАД*Н+ (у животных) или НАДФ*Н+ (у растений) с последующим отщеплением четырех протонов водорода. Собственно, из-за этой биохимической реакции I комплекс также называется НАДН – дегидрогеназой (по названию центрального фермента). В состав дегидрогеназного комплекса входят железосерные белки 3 видов, а также флавинмононуклеотиды (ФМН).
II комплекс Работа данного комплекса не сопряжена с переносом протонов водорода в межмембранное пространство. Основная функция этой структуры заключается в поставке дополнительных электронов в электрон-транспортную цепь посредством окисления сукцината. Центральный фермент комплекса – сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза, который катализирует отщепление электронов от янтарной кислоты и перенос на липофильный убихинон Поставщиком протонов водорода и электронов ко второму комплексу также является ФАД*Н2. Однако КПД флавинадениндинуклеотида меньше, чем у его аналогов – НАД* Н или НАДФ*Н. В состав II комплекса входят три вида железосерных белков и центральный фермент сукцинат-оксидоредуктаза.
III комплекс Следующий по счету компонент, ЭТЦ, состоит из цитохромов b556, b560 и c1, а также железосерного белка Риске. Работа третьего комплекса сопряжена с переносом двух протонов водорода в межмембранное пространство, и электронов от липофильного убихинона на цитохром С