Физиология мышечного сокращения, функция поперечно–полосатых мышц.

Введение

Мышца – это сложная система, преобразующая химическую энергию в механическую работу и тепло. Основой любой мышцы является мышечная ткань.
Выделяют три разновидности мышечной ткани – поперечно-полосатая скелетная, поперечно-полосатая сердечная и гладкая мышечная ткань. Вместе их объединяют на основании такого общего признака, как выраженная сократительная способность, благодаря которой они выполняют свою основную функцию – перемещение тела или его частей в пространстве.
Каждая из этих разновидностей мышечной ткани имеет характерные особенности строения и функционирования. В то же время все они относятся к возбудимым тканям, что обусловливает наличие у них ряда общих фундаментальных свойств, таких как возбудимость, проводимость, сократимость и эластичность.
К настоящему времени физиологические свойства разных типов мышц и механизмы, лежащие в основе их функционирования, изучены достаточно подробно. Изучение физиологических закономерностей работы поперечно-полосатой и гладкой мускулатуры имеет не только фундаментальное, но и практическое значение, в частности для организации оптимального режима подготовки спортсменов, а также для понимания механизмов развития патологических изменений при некоторых заболеваниях.
В связи с этим целью настоящей работы является краткая характеристика физиологии сокращения поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани.


Строение и функции поперечно-полосатых мышц

Поперечно-полосатое мышечное волокно содержит специализированный сократительный аппарат — миофибриллы, состоящие из саркомеров, которые отделены друг от друга Z-пластинками [5]. Упорядоченное расположение сократительных элементов в поперечно-полосатых мышечных волокнах также определяет их главную характерную особенность – поперечную исчерченность (рис. 1). Поперечная исчерченность характерна для рабочих клеток скелетных мышц, а также миокарда сердца.


Рис. 1. Схема организации саркомера

Скелетные мышцы состоят из огромного числа мышечных волокон, каждое из которых образуется в результате слияния большого числа клеток. Скелетные мышцы иннервируются соматической нервной системой, что определяют произвольность сокращения поперечно-полосатых мышечных волокон. Скелетные мышцы выполняют целый ряд важнейших функций, в том числе:
- поддержание определенной позы;
- перемещение тела в пространстве;
- перемещение частей тела относительно друг друга;
- терморегуляционная функция (выделение тепла) [5].
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Этот тип мышечной ткани, в отличие от скелетных мышц, характеризуется непроизвольным характером сокращений. Характерной особенностью клеток сердечной мышечной ткани является наличие большого числа особых межклеточных контактов – нексусов, через которые возможно быстрое проведение электрических сигналов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Таким образом, миокард представляет собой функциональное объединение (синцитий) большого количества клеток. В результате миокард, который состоит из большого числа отдельных клеток, работает как единой целое. Единовременное сокращение всех клеток миокарда обеспечивает высокую эффективность работы сердца. Главной функцией поперечно-полосатых мышечных клеток сердца является обеспечение непрерывного движения крови по сосудам [5].

Механизм мышечного сокращения

Структурно-функциональной единицей мышечного сокращения является саркомер, который состоит из упорядоченно расположенных актиновых и миозиновых филаментов

. Актиновые филаменты представляют двойную нить, которая образована мономерами G-актина и закручена в двойную спираль. Между нитями актина располагаются более толстые нити миозина. На боковых участках нити миозина имеются выступы, или поперечные мостики, состоят из головки и шейки. Головка при связывании с актином приобретает выраженную АТФ-азную активность, то есть способность расщеплять молекулы АТФ с высвобождением энергии. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой «шарнирное» соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси (рис. 2). Благодаря взаимодействию между актиновыми и миозиновыми филаментами происходит скольжение актиновых филаментов относительно миозиновых, область их взаимного перекрытия уменьшается, в результате чего происходит сокращение мышечного волокна.
После завершения рабочего цикла мышечного волокна головки молекул миозина отделяются от молекул актина, и мышечное волокно возвращается в исходное состояние – происходит его расслабление [4].

Рис. 2. Схема молекулярного механизма мышечного сокращения

В динамическом режиме работоспособность мышцы определяется скоростью расщепления и ресинтеза молекул АТФ. Ресинтез АТФ может обеспечиваться за счет окислительного расщепления глюкозы. При максимальной физической нагрузке происходит дополнительное расщепление глюкозы путем анаэробного гликолиза. Во время этих процессов ресинтез АТФ осуществляется в несколько раз быстрее и механическая работа, производимая мышцами также больше, чем при аэробном окислении. Однако предельное время такого рода работы составляет всего около 30 с, после этого возникает накопление молочной кислоты, развивается метаболический ацидоз и утомление. Анаэробный гликолиз имеет место также в начале длительной физической работы, до тех пор, пока не увеличится скорость окислительного фосфорилирования и ресинтез АТФ не сравняется с его распадом. После подобной метаболической перестройки спортсмен обретает « второе дыхание» [2].

Типы сокращения мышц

В случае раздражения мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом возникает одиночное сокращение.
Если мышечное волокно может свободно укорачиваться, имеет место изотонический режим сокращения. В этом случае изменения напряжения мышцы не происходит, а меняется только ее длина. Если мышечное волокно не может свободно укорачиваться (например, закреплено с двух сторон), имеет место изометрический режим сокращения. В этом случае длина мышечного волокна не меняется, однако укорочение саркомеров за счет скольжения нитей актина и миозина происходит, в результате чего в мышце возникает напряжение.
Следует отметить, что в норме в организме человека изотонического или изометрического сокращения в изолированном виде не происходит. Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы — так называемый ауксотонический режим сокращения [2].
Ответная реакция мышцы при ее ритмическом раздражении определяется частотой действия стимула. Если все повторные стимулы будут приходиться на период укорочения, или развития напряжения, то происходит полная суммация единичных сокращений и развивается гладкий тетанус (рис. 3).
Тетанус — сильное и длительное сокращение мышцы. Если повторный стимул наносят в начале периода расслабления, то также возникнет суммация мышечных сокращений, однако будет наблюдаться неполная суммация, или зубчатый тетанус (рис