Физиологические особенности лошадей

Введение
Современные лошади относятся к классу млекопитающих, отряду непарнокопытных, семейству лошадей, виду лошадей. Эволюция лошадей шла под влиянием перехода от лесного образа жизни к обитанию на открытых пространствах. В процессе филогенеза у лошадей совершенствовалась способность быстрого бега. Это отразилось на особенностях их физиологии и анатомии. Лошадь – выдающийся атлет в животном мире, выживание которого было обеспечено приобретением таких факторов, как высокая скорость для спасения от хищников и высокая выносливость, необходимая для перемещения на большие расстояния в поисках корма и воды.
Человек одомашнил лошадь около 3-4 тысяч лет до нашей эры. Современное коневодство поставляет лошадей для нужд хозяйств в рабочих животных, для конного спорта, как сырье для мясной и молочной промышленности. Как и дикие, домашние лошади отличаются высокой подвижностью, хорошо развитой нервной системой, повышенным обменом веществ, усиленной терморегуляцией [1]. В процессе одомашнивания был произведен отбор по ряду определенных признаков в зависимости от использования лошадей. Способности лошадей обусловлены рядом физиологических адаптаций. В одних случаях физиологические параметры не изменяются под действием тренировок, в других случаях зависят от тренированности лошади [9].
Цель данной работы – рассмотреть особенности физиологии лошадей и их отличия от других сельскохозяйственных животных.
Глава 1 Особенности кровообращения
Сердечно-сосудистая система животного обеспечивает обмен веществ путем постоянной циркуляции по ее сосудам крови и лимфы. У лошади полный круг кровообращения совершается за 15-40 секунд [2].
Частота сердечных сокращений у лошадей составляет 32-42 удара в минуту, что меньше, чем у КРС, свиней и более мелких домашних животных. Чем крупнее животное, тем медленнее сокращается сердце. Это объясняется тем, что у мелких животных более быстрый обмен веществ, для поддержания которого нужна интенсивная циркуляция крови. ЧСС растет при нагрузках. Так, у рысистых лошадей при легкой нагрузке ЧСС составляет 77-83 удара в минуту, при средней - 109-120, и при тяжелой увеличивается до 150 ударов. При резвых аллюрах ЧСС может вырасти по сравнению с покоем в 6-7 раз. У молодых животных ЧСС выше, чем у взрослых. Так, у новорожденных жеребят сердце делает 100-130 ударов в минуту, в возрасте 3-5 месяцев – 64-76 ударов, в возрасте 1-2 лет – 40-56 ударов. Масса сердца составляет 0,6-1% массы тела [7]. Важную роль в обеспечении кровообращения играют вибрационные микронасосы, которые приводятся в движение при сокращении сердечных мышц.
Минутный объем сердца – количество крови, выбрасываемой сердцем за минуту. У лошадей он составляет 20-30 литров, а систолический объем, т.е. количество крови за одно сокращение – 850 мл. При напряженной работе систолический и минутный объемы резко увеличиваются. МОК может достигать 120-160 литров. Увеличение минутного объема достигается двумя механизмами. У тренированных животных МОК растет за счет увеличения систолического объема, у нетренированных – за счет увеличения частоты сердечных сокращений. Систолический объем растет, в свою очередь, за счет гипертрофии миокарда. У спортивных лошадей при увеличении нагрузки на сердце ускоряется синтез сократительных белков [7].
Электрокардиограмма лошадей нередко имеет особенность – раздвоенный зубец Р вследствие неодновременного возбуждения предсердий. У скаковых лошадей при больших нагрузках осуществляется дополнительное снабжение кровью работающей сердечной мышцы через сосуды Тебезия.
Деятельность сердца регулируется нервными импульсами из ЦНС, поступающими по блуждающим и симпатическим нервам, а также гуморальным путем. Ритм и сила сокращений меняются при эмоциональном возбуждении за счет работы гипоталамо-гипофизарной системы и надпочечников, выделяющих катехоламины. Так, у рысаков наблюдается предстартовое учащение сердцебиения.
ЧСС меняется рефлекторно. При надавливании на глазные яблоки происходит урежение сердцебиений; если наложить лошади закрутку на правое ухо, ЧСС увеличивается. Это связано с передачей возбуждения по лицевому нерву на центры симпатической нервной системы.
Средние показатели артериального давления у лошади: систолическое – 172, диастолическое – 123 мм.рт.ст.
Заключительным этапом в процессе транспорта кислорода является его использование в мышцах. Высоким показателям аэробного метаболизма способствует большая плотность капилляров в мышцах и высокая активность ферментов, участвующих в энергетических процессах. При работе происходит включение капилляров мышц, не наполненных кровью в покое. Количество функционирующих капилляров может увеличиваться более чем в 10 раз [5].
Митохондрии обеспечивают мышцы энергией. Чем больше количество митохондрий на единицу мышечной массы, тем выше окислительная способность мышц. В мышцах лошадей концентрация митохондрий примерно в два раза выше, чем в мышцах крупного рогатого скота [9].
Глава 2 Система крови
Показатели клеточного и биохимического состава крови служат важной информацией для оценки физиологического состояния животного.
В таблице 1 указаны гематологические показатели у взрослых лошадей норме. По сравнению с другими сельскохозяйственными млекопитающими, у лошадей в среднем больше объем крови по отношению к единице массы, выше кислородная емкость, содержание гемоглобина, скорость свертывания крови. Количество крови зависит от пола и породы животного. Например, у спортивных лошадей оно достигает 14-15% от массы тела, у тяжеловозов – 7-8%.
Эритроциты крови как у всех млекопитающих лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков. Двояковогнутость увеличивает поверхность эритроцита и облегчает диффузию газов через оболочку. Количество эритроцитов у скаковых лошадей больше, чем у тяжеловозов и достигает 10-10,5*1012 /л (у тяжеловозов – 7,4-7,6*1012 /л). Физическая нагрузка стимулирует повышение содержания гемоглобина и эритроцитов. Так, количество гемоглобина в крови рысаков после бега увеличивается с 12,6 г% до 16-18 г%. Продолжительность жизни эритроцитов составляет в среднем 100 дней [7].
У лошадей отсутствует система крови АВО, аналогичная системе человека, однако есть свои группы крови. Всего известно 7 систем групп крови, охватывающих 26 антигенов [2]. В ветеринарии нет определенных данных о ценности тех или иных доноров применительно к определенным реципиентам. Анализ групп крови используют, в основном, для селекционных целей.
Содержание эритроцитов имеет возрастные особенности. Их количество в молодом возрасте очень большое, а затем в течение нескольких месяцев – 1-2 лет оно постепенно уменьшается

. Затем количество эритроцитов вновь немного растет и закрепляется на постоянном уровне. При этом общий объем эритроцитарной массы практически не меняется. Это достигается тем, что у молодых животных эритроциты меньше по размеру, чем у взрослых [7].
Общее количество лейкоцитов значительно меньше, чем эритроцитов.
Таблица 1 - Гематологические показатели крови у взрослых лошадей в норме [7]
Показатель Норма
Объем крови, мл/кг массы 85-100
Гематокрит, % 39
Плотность крови 1,054
Кислотная емкость, мг% 550
Число эритроцитов, млн/мкл
6-9
Число лейкоцитов, тыс/мкл
7-12
Число тромбоцитов, тыс/мкл
350
Содержание гемоглобина, г/л 80-140
Осмотическая устойчивость эритроцитов, %NaCl
0,54
СОЭ
15 35
30 54
45 58
60 64
Лейкоцитарная формула:
Базофилы 0,5
Эозинофилы 4,0
Палочкоядерные нейтрофилы 4,5
Сегментоядерные нейтрофилы 54
Лимфоциты 34
Моноциты 3,0
Скорость свертывания крови, мин 10-12
Лошади достигают быстрого увеличения кислородной емкости путем увеличения концентрации гемоглобина в крови посредством сокращения селезенки. Сокращение селезенки в начале физической нагрузки и во время ее увеличивает циркулирующую массу эритроцитов без сопутствующего увеличения объема плазмы. В результате увеличение концентрации гемоглобина повышает кислородную емкость артериальной крови до 50% во время интенсивных физических нагрузок [9].
Интенсивная мышечная работа вызывает как морфологические, так и биохимические изменения в составе крови. Значения биохимических показателей крови взрослых лошадей в норме отражены в таблице 2. У тренированных животных ниже активность фермента АСТ после нагрузок. Считается, что высокий показатель АСТ указывает на неподготовленность лошади к физическим нагрузкам и на стресс. Нагрузка повышает уровень креатинина. Повышение уровня щелочной фосфатазы может указывать на неправильный режим тренировок, травмированность мышечной ткани [6].
Отклонение биохимических показателей от нормы сигнализирует о нарушении обменных процессов, что может быть следствием заболевания или неправильного кормления.
Среднее количество альбуминов в крови - 25-38 г/л, глобулинов – 24-46 г/л. Таким образом, количество глобулинов превышает количество альбуминов, белковый коэффициент меньше единицы.
Таблица 2 – Биохимические показатели крови у взрослых лошадей в норме
 Показатель Единицы измерения Норма
АЛТ u/L 2.7-21
Амилаза u/L 47-188
Щелочная фосфатаза u/L 70-227
AСТ u/L 116-287
Креатининкиназа
u/L 34-166
Бикарбонаты mmol/L 22-29
Билирубин общий mmol/L 5.4-51
Кальций mmol/L 2.6-3.3
Хлориды (Cl-) mmol/L 97-110
Холестерин mmol/L 1.8-3.7
Креатинин
mmol/L 77-175
Глюкоза mmol/L 3.5-6.3
Магний mmol/L 0.7-1.1
Фосфор mmol/L 0.7-1.7
Калий (K+) mmol/L 2.8-4.7
Белок АльбуминГлобулин g/L g/Lg/L 57-79 25-38 24-46
Натрий (Na+) mmol/L 133-147
Мочевина mmol/L 3.7-8.8
Глава 3 Физиология дыхания
Как и у всех млекопитающих, газообмен преимущественно совершается в легких. При напряженной работе вклад кожного дыхания может возрастать до 8%. Объем дыхательного воздуха составляет 5-6 литров, дополнительного – 10-12 литров. Жизненная емкость легких составляет 26-30 литров. Не весь объем вдыхаемого воздуха поступает в легкие, часть остается в верхних дыхательных путях. Объем альвеолярного воздуха у лошадей составляет 22 литра. Кислородная емкость крови – 14,9 об%. Частота дыхания – 8-12 дыхательных движений в минуту. Физическая работа, повышение температуры воздуха, эмоциональное возбуждение увеличивают частоту дыхания. Во время интенсивных нагрузок количество кислорода недостаточно для снабжения мышц. Из-за этого глюкоза в мышцах не может окислиться до воды и углекислого газа, и образуется молочная кислота, которая поступает в кровь, вытесняет угольную кислоту из ее солей с ионами натрия и калия. В результате увеличивается содержание углекислого газа в крови, возбуждается дыхательный центр. У нетренированных лошадей при быстром беге развивается сильная одышка с хрипами, резко учащается сердцебиение (до 230 ударов в минуту), повышается кровяное давление. Для тренировки лошадей используют метод возвратного дыхания, когда животное производит вдох и выдох в замкнутый мешок, где постепенно увеличивается концентрация СО2. В результате упражнения дыхание становится более глубоким без увеличения ЧСС [7].
Породистые лошади могут демонстрировать минутный объем дыхания до 1600-2000 л/мин во время максимально интенсивных упражнений [5,9]. Такая чрезвычайно высокая скорость вентиляции достигается за счет разницы давления между плевральным пространством и окружающим воздухом. Генерация чередования отрицательного и положительного давления в грудной клетке во время физических упражнений является результатом сложного взаимодействия между двигательными и дыхательными мышцами. Легкость диффузии кислорода из просвета альвеол в капиллярную кровь достигается благодаря тонкой мембране, отделяющей альвеолу от капиллярной крови, и большой площади поверхности легких лошадей. У лошадей легкие вдвое больше, чем у крупного рогатого скота, а площадь поверхности газообмена в 1,6 раза больше, чем у КРС [9].
Глава 4 Физиология пищеварения
Лошадь захватывает пищу губами, зубами и языком. Пищеварение начинается в ротовой полости. Корм тщательно пережевывается, в отличие от жвачных животных, которые его лишь слегка разжевывают и проглатывают. Еда жуется попеременно то на одной, то на другой стороне ротовой полости. Слюну производят 3 пары крупных желез – подъязычные, подчелюстные, околоушные – и множество мелких. У лошади слюноотделение возникает периодически только при приеме пищи в ответ на механическое раздражение комом. Больше всего слюны выделяется при пережевывании сухих кормов. В течение суток выделяется до 40 л слюны. Она бедна ферментами, но переваривание все же происходит за счет ферментов корма, которые активируются в слабощелочной среде.
Действие слюны продолжается и в начальных отделах желудка. Лошадь - животное с однокамерным желудком. Процесс желудочного пищеварения – протеолитически-амилолитический. Пищеварение происходит в основном под влиянием ферментов. Желудок имеет форму продолговатого изогнутого мешка. В нем различают следующие части:
- кардиальную – имеет расширенный слепой мешок, не содержит желез;
- фундальную - выстлана железистым эпителием
- пилорическую – выстлана железистым эпителием, у входе в двенадцатиперстную кишку располагается пилорический мешок [7].
В кардиальной и центральной части содержимое сохраняет щелочную реакцию, работают ферменты слюны. Здесь в течение 2 часов после приема пищи происходит расщепление углеводов