Физиологические основы высшей нервной деятельности

Введение

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку Иваном Петровичем Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И.П. Павлову, все формы поведения и психической активности, в том числе мышление и сознание человека являются элементами ВНД.
В основе высшей нервной деятельности человека и животных лежит работа больших полушарий мозга, обеспечивающая сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от этого низшая нервная деятельность в основном строится на механизмах стволового и спинного отделов мозга, осуществляющих интеграцию частей организма и рефлекторную регуляцию внутренних органов.
Согласно представлениям И.П. Павлова, физиология ВНД изучает процессы жизнедеятельности организма человека и животных, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним.
Актуальность работы заключается в том, что высшая нервная деятельность высокоорганизованных животных явилась результатом эволюции более примитивных временных связей, начиная от донервных организмов. Изучение истории их развития и усложнения может пролить новый свет на природу наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.
Целью работы является изучение механизмов высшей нервной деятельности. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. Определить локализацию функций в коре больших полушарий для понимания механизма осуществления психических функций;
2. Выяснить основные принципы высшей нервной деятельности;
3. Изучить механизмы высшей нервной деятельности.
Глава 1. Локализация функций в коре больших полушарий у высших позвоночных
В процессе филогенеза кора больших полушарий формировалась как наиболее поздний и сложно устроенный отдел головного мозга, принявший на себя управление всеми функциями организма. Морфологическая неоднородность коры позволила выделить в ее составе более 40 так называемых цитоархитектонических полей (рис.1). Значение коры больших полушарий для млекопитающих становится ясным при операции декортикации, то есть удалении большей или меньшей части коры. Декортикация, частичная или полная, приводит к нарушениям различных функций организма - как чувствительных, так и двигательных.
Рисунок 1. Карта цитоархитектонических полей Бродмана с локализационной картой Клейста - наружная поверность мозга (по А.Р. Лурия). Объяснения в тексте.
Впервые опыты с использованием частичной декортикации были проведены немецким физиологом Германом Мунком в XIX веке. Удаляя у собак затылочные доли коры больших полушарий, Г. Мунк обнаружил нарушение зрительной функции. При удалении височных долей у собак нарушалась слуховая функция. Эти эксперименты легли в основу так назы- ваемой теории строгой локализации функций в коре больших полушарий, согласно которой каждая часть коры отвечает за определенную функцию организма. В пользу этой теории свидетельствовали и клинические наблюдения Поля-Пьера Брока, который обнаружил, что при нарушении поля No44 у человека наблюдается феномен заикания. Этот центр получил название речедвигательного центра Брока.
Вместе с тем, существовали наблюдения Карла Лешли, которые показали, что степень нарушения родительского инстинкта у крыс зависела не от того, какой участок коры был удален, а от массы удаленной коры. Чем больший процент коры удалялся (от 10% до 80%), тем сильнее нарушался родительский инстинкт. Это явление, получившее название масс-эффекта, легло в основу теории эквипотенциальности согласно которой разные участки коры больших полушарий в равной степени отвечают за разнообразные функции организма.
Павлов подошел к проблеме локализации функций, используя метод условных рефлексов для оценки характера нарушений, возникающих при частичной декортикации у животных. У собак вырабатывали разнообразные условные рефлексы на простые и сложные зрительные сигналы, после чего у них удаляли затылочные доли. Оказалось, что у этих животных исчезали условные рефлексы на зрительные раздражители. Павлов пришел к выводу о том, что затылочные доли осуществляют высший анализ и синтез зрительных сигналов, что обеспечивает предметное зрение.
Более поздние наблюдения канадских нейрофизиологов Уайлдера Грейвса Пенфилда и Герберта Генри Джаспера позволили уточнить роль отдельных полей в затылочных долях в реализации зрительных функций. Раздражая при хирургических операциях на коре (они проводятся под местной анестезией) поле 17 в затылочной области слабым электрическим током, они наблюдали у испытуемых появление примитивных зрительных галлюцинаций в форме пятен, мушек и пр. Если же раздражали поля 18 и 19 в затылочных долях, то пациенты сообщали о возникновении у них сложных оформленных зрительных галлюцинаций в виде картин природы, живописных полотен, человеческих образов и пр. Оказалось, что поле 17 получает информацию по зрительному нерву от рецепторов сетчатки глаза и осуществляет ее первичную обработку. Поля 18 и 19 получают информацию от поля 17 и обрабатывают ее, осуществляя высший анализ и синтез, что обеспечивает предметное зрение. Поэтому поле 17 получило название первичного зрительного поля, а поля 18 и 19 называются вторичными зрительными полями.
Исследуя функции височных долей, Павлов вырабатывал у собак условные рефлексы на простые и сложные звуковые раздражители, после чего удалял у животных височные доли коры. Оказалось, что у собаки без височных долей исчезали выработанные ранее условные рефлексы на разнообразные звуковые стимулы и не образовывались новые условные рефлексы подобного рода. Результаты этих экспериментов дали И.П.Павлову основание считать, что височные доли осуществляют высший анализ и синтез звуковых стимулов. Клинические наблюдения У.Г.Пенфилда и Г.Г.Джаспера показали, что при раздражении слабым электрическим током полей 41 и частично 42 у больных появляются примитивные слуховые галлюцинации в виде шорохов, гудков, стуков, грохота и пр. Однако, при раздражении полей 22 и частично 21 у больных возникают сложно оформленные галлюцинации в виде мелодий, речи. Оказалось, что поля 41 и 42 получают информацию по слуховому нерву от кортиева органа, находящегося в улитке. Здесь эта информация подвергается первичной обработке. Поля 22 и частично 21, принимая информацию от полей 41 и 42, осуществляют высший анализ и синтез этой информации, обеспечивая восприятие речи и мелодий. Поля 41 и 42 получили название первичных, а поля 22 и 21 - вторичных слуховых полей.
Как затылочные, так и височные доли являются афферентными зонами, поскольку они получают информацию по афферентным зрительным и слуховым нервам, и, перерабатывая эту информацию, способствуют формированию субъективных зрительных и слуховых ощущений. Следует отметить, что по пути следования от сетчатки глаза и от улитки соответственно зрительный и слуховой нервы частично или полностью перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает информацию от правого глаза и правого уха, в то время как правое полушарие связано с левым глазом и левым ухом.
Рассмотрим локализацию в коре больших полушарий чувствительной функции, связанной с рецепторами кожи. Участки коры, занимающие постцентральную зону (поля 1,2,3 и 43), получают информацию от разнообразных рецепторов, расположенных на коже (баро-, термо-, хеморецепторы, болевые рецепторы). Афферентные нервы, несущие информацию от этих рецепторов, также перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и обрабатывает информацию от кожных рецепторов правой половины тела, а правое полушарие - от кожных рецепторов левой половины тела. При раздражении постцентральной зоны у испытуемых возникают ощущения покалывания, онемения, щекотки и пр. в соответствующих участках тела. Оказалось, что рецепторы нижней половины туловища представлены в верхней части постцентральной области, а верхней части - в нижней половине. Кроме того, в соответствии с плотностью кожных рецепторов на отдельных участках тела наибольшее представительство в постцентральной зоне имеют рецепторы кожи рук и лица. Эти области характеризуются наибольшей плотностью рецепторов, и, следовательно, наибольшей чувствительностью к различного рода раздражениям.
Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая, кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами).
Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции - функции движения

. Регуляция двигательной активности животных и человека осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной. Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того, мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной зоны, тогда как мышцы верхней половины - в нижней части прецентральной зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями. Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки которых образуют пирамидный путь, идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осуществляется регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц.
К ассоциативным (внеядерным, третичным) зонам коры больших полушарий относятся собственно лобные доли (поля 8-12,32,44-47), а также теменные области (поля 5 и 7, 40 и 39). Долгое время лобные и теменные доли называли £немыми“ зонами, поскольку их раздражение или повреждение не сопровождалось какими-либо существенными изменениями чувствительных или двигательных функций. Вместе с тем, в процессе филогенеза удельный объем этих зон возрастал, что указывает на отношение этих зон к каким-то важным функциям организма. Для лобной и теменной долей характерно отсутствие связей с периферией - рецепторами или мышцами. Вместе с тем, нейроны этих областей имеют множество ветвящихся в горизонтальной плоскости отростков, что отражает тесные функциональные связи лобной и теменных долей с затылочными, височными зонами, а также с пре- и постцентральными областями. Эти морфологические особенности лобной и теменной долей позволяют предполагать, что вся информация от указанных ядерных зон стекается в ассоциативные зоны и, подвергаясь сложной переработке, служит основанием для организации сложных целенаправленных действий.
Это предположение было подтверждено в экспериментах на собаках, которым удаляли лобные доли (операция лоботомии). Лоботомированные животные не страдали какими-либо нарушениями конкретных чувствительных или двигательных функций. Однако, наблюдение за поведением лоботомированных собак выявило существенные нарушения их целенаправленного поведения. Так, собака без лобных долей, слыша приказ хозяина приблизиться к нему, устремлялась к хозяину, но любой, самый незначительный внешний стимул (упавший листок с дерева) останавливал животное, вызывая у него ориентировочный рефлекс, который тормозил целенаправленное движение. Лоботомия сопровождалась и изменениями психического состояния животного. Оно становилось вялым, апатичным, проводя большую часть времени в состоянии сна. Вместе с тем, такое жи- вотное склонно к подражательным рефлексам. Если в комнату, где спит ло- ботомированная собака, ввести другое здоровое животное, которое начинает исследовать новую для него обстановку, то собака без лобных долей встает и начинает копировать все движения здоровой собаки. Когда здоровая собака покидает комнату, лоботомированная собака вновь впадает в сонное состояние.
Во время Великой Отечественной войны Лурия А.Р. собрал большой клинический материал об изменении поведения и психики человека при ранении различной локализации, в том числе, при поражении лобных до- лей. У больного с поврежденными лобными долями возникает целый комплекс изменений в поведении и психике, который получил название «лобного синдрома». Прежде всего, такой больной не в состоянии совершать целенаправленные действия, так как любое внешнее незначительное событие прерывает это действие. Так, больной, направляющийся в кабинет врача, сразу же поворачивается и идет в обратном направлении, если встречает своего знакомого, идущего ему навстречу. Естественно, что более сложные действия и поступки, направленные на достижение более сложных целей, становятся для такого больного невозможными. Изменения в психике проявляются в форме расторможенности влечений, эйфории, некритического отношения к своим поступкам, склонностью к подражанию. Нарушается способность к абстрактному мышлению, к усвоению нового, доминирует стереотипность в поведении и высказываниях.
Таким образом, лобные доли, интегрируя информацию от ядерных зон, участвуют в организации сложных целенаправленных поведенческих актов обеспечивающих адекватные реакции человека и животных на изменяющиеся условия внешней среды. Кроме того, лобные доли вносят большой вклад в формирование определенных психологических черт личности, связанных, прежде всего с ее волевыми качествами.
К ассоциативным зонам относятся, как уже указывалось, и теменные зоны. В филогенезе их формирование происходило на границе ядерных зон: зрительного, кожно-двигательного и слухового анализаторов, в силу чего теменные области легко получают от них информацию, перерабатывают ее, обеспечивая обобщенное восприятие действительности. Верхние теменные зоны (поля 5 и 7) имеют наиболее тесные отношения с пре- и постцентральными зонами, получая информацию от вторичных полей этих зон. Результатом переработки этой информации является формирование сложных видов ощущения, подобных ощущениям веса предметов, шероховатости или гладкости их поверхности. Кроме того, с верхними теменными долями связаны наши ощущения о направлении движения в сегментах конечностей, о взаимном расположении этих сегментов и пр.
Нижние теменные поля (39 и 40) осуществляют переработку и интеграцию кожно-двигательных, зрительных, слуховых и вестибулярных раздражений, на основе чего формируются сложные пространственные представления о внешнем мире и о положении тела в трехмерном пространстве. С нарушением функций теменных долей связана потеря человеком ориентации во времени и в пространстве, что проявляется в невозможности разделять прошедшее, настоящее и будущее время, а также в неспособности находить дорогу домой, на работу и т.д.
Таким образом, лобные и теменные доли, занимая у человека большую часть коры больших полушарий, получают информацию из ядерных зон, подвергают ее сложной переработке, на основе чего осуществляются процессы биологической я социальной адаптации человека. Немаловажную роль в этих процессах играют определенные психические качества личности, обеспечиваемые лобными и теменными долями.
Глава 2. Основные принципы высшей нервной деятельности
Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам» (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.
Первый принцип — принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.
Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.
По Сеченову и Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре