Филогенез кровеносной системы в ряду беспозвоночных животных

Введение

Обмен веществ в тканях и клетках животного организма возможен при непрерывной доставке необходимых для них питательных веществ и кислорода и таком же непрерывном удалении продуктов разрушения и углекислого газа, т.е. питание, дыхание и выделение осуществляются при постоянном перемещении веществ внутри самого организма. У низших животных проведение питательных веществ, газообмен и экскреция продуктов обмена осуществляется путем диффузных токов в тканевых жидкостях.
У низших червей (реснитчатые черви) и кишечнополостных организмов доставка питательных веществ к отдельным частям тела облегчается тем, что кишечная полость образует многочисленные выросты и каналы. Дальнейшая эволюция в этом направлении привела к тому, что в паренхиме обособились кровеносные сосуды, представляющие собой разветвленную систему каналов, содержащих кровь.
Любая кровеносная система состоит из следующих компонентов:
циркулирующая жидкость (кровь);
сократимый орган, осуществляющий насосную функцию и перекачивающий кровь по всему организму;
трубки (сосуды), по которым движется кровь.
У беспозвоночных животных кровеносные системы 2-х типов – незамкнутые (лакунарные) и замкнутые.
Целью данной работы явилось изучение филогенетического пути развития кровеносной системы в ряду беспозвоночных животных.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить особенности кровеносной системы у кольчатых червей;
изучить особенности кровеносной системы у членистоногих;
изучить особенности кровеносной системы у моллюсков.
Практическая значимость проведенной работы заключается в том, что представленный материал может быть использован для методических разработок по соответствующей теме.


1. Кровеносная система кольчатых червей

Кольчатые черви (аннелиды) представляют собой высший этап эволюции червей. Их кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного сосудов, соединяющихся между собой анастомозами. Ее эволюция связана с появлением вторичной полости тела, благодаря которой стенки тела отделены от внутренних органов. Однако для этого необходима развитая транспортная система, обеспечивающая связь всех частей тела между собой и внешней средой.
Кровь у представителей данного типа состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов. У кольчатых червей нет специализированных клеток, содержащих дыхательный пигмент, который растворен в крови. У разных представителей данного типа кислород связывается с различными пигментами, некоторые из которых по строению близки к гемоглобину и имеет красную окраску, у других – имеется зеленоватый пигмент хлорокруарин и т.д. У более примитивных беспозвоночных дыхательный пигмент обнаруживается только в нервной системе, поэтому у кольчатых червей окислительные процессы усилены во всех органах.
Центральным отделом кровеносной системы кольчатых червей является кишечный синус, образованный сплетением сосудов в субэпителиальной перепонке. Здесь кровь получает питательные вещества от усваивающего эпителия. У кольчатых червей происходит поступление и аккумуляция питательных веществ в кровь из стенки кишечника (рисунок 1).


Рисунок 1. А – Platynereis dumerilii (Polychaeta, Nereididae), правая половина поперечного среза сегмента. Стрелки указывают на направление тока крови. По спинной стороне кровь течёт вперёд, по брюшной – назад. Сосуды параподий в основном оканчиваются слепо и ритмично пульсируют. Б – схема строения кровеносной системы дождевого червя (Clitellata, Lumbricidae) (поперечный срез). Пульсирующий спинной сосуд гонит кровь в латеральные сосуды. Интегумент пронизан капиллярами (кожное дыхание!); отсюда идёт прямое обеспечение брюшной нервной цепочки кровью, богатой кислородом

У кольчатых червей намечается дифференцировка кровеносных сосудов, которые регулируют направление движение крови в организме. Эта функция особенно сильно проявляется на спинном сосуде кольчатых червей. В связи с этим движение крови происходит в определенном направлении:
по спинной стороне – к головному концу;
по брюшной стороне – к заднему концу тела.
У некоторых кольчатых червей (малощитинковых) функцией сокращения могут обладать также некоторые кольцевые сосуды.
Еще одной значимой прогрессивной чертой в строении кровеносной системы кольчатых червей является метамерное расположение сосудов

. Система всех периферических сосудов развивается в тесной взаимосвязи с развитием различных органов и обусловлено трофической функцией кровеносной системы.
В строении стенки кровеносных сосудов кольчатых червей также наблюдается ряд прогрессивных черт. Кровеносная стенка кольчатых червей состоит только из интимы, к которым примыкают мышечные волокна из прилежащего целомического комплекса, что обеспечивает их сократительную функцию. Из всех сосудов кольчатых червей выделяются своей толщиной пульсирующие сосуды, окружающие пищевод. Некоторые исследователи называют их «сердцами», поскольку они имеют расширения, способные расширяться. Наиболее важный из них – спинной, в котором кровь проталкивается вперед с помощью перистальтических волн (рисунок 2). Мелкие сосуды, соединяющие с обеих сторон главный спинной с главным брюшным сосудом, также сократимы и служат дополнительными «сердцами». У более прогрессивных форм этот сосудистый комплекс образует полноценное сердце с несколькими камерами.

Рисунок 2. Схема строения «сердца» дождевого червя

Стоит отметить, что у ряда представителей кольчатых червей (семейство Glyceridae) кровеносная система подверглась редукции. У таких червей функцию крови принимает на себя целомическая жидкость.

2. Кровеносная система членистоногих

У членистоногих кровеносная система незамкнутая и состоит из длинного сократимого сосуда (сердца), продолжающегося в короткие артериальные стволы.
Целом у представителей данного типа животных практически исчез, и его место занимает гемоцель, представляющих собой сеть заполненных кровью (гемолимфой) полостей (синусов), в которых лежат внутренние органы. Гемолимфа членистоногих состоит из плазмы и клеточных элементов (округлые, веретенчатые и эозинофильные клетки). В ней нет пигмента, поэтому она бесцветна.
В связи с большим разнообразием представителей типа членистоногих строение кровеносной системы у них очень вариабельно. Наиболее постоянным компонентом является спинной сосуд, пропульзаторный отдел которого снабжен мускулатурой и дифференцируется как сердце.
По сравнению с аннелидами кровеносная система членистоногих претерпела ряд упрощений. У большинства сухопутных представителей членистоногих газообмен осуществляется через систему трахей, т.е. гемолимфа не участвует в переносе газов, поэтому функция кровеносной системы ограничивается доставкой всосавшихся в кишечнике питательных веществ.
У некоторых членистоногих (филлоподы) кровеносная система отсутствует или представлена одним сердцем, расположенным в перикардиальной полости. При сокращении спинного сосуда гемолимфа поступает отчасти в передний отдел перекардия, в значительной степени в лакуны головного мозга, откуда далее поступает в брюшной синус туловища. Гемолимфа омывает тело животного через боковые синусы, а затем попадает в перекардий и сердце. При этом сердце животного представляет собой ряд следующих друг за другом камер (рисунок 3).

Рисунок 3. Строение сердца у различных представителей членистоногих: А –скорпиона, Б – паука, В – сенокосца: 1 – аорта, стрелками показаны остии,

У других представителей типа (некоторые ракообразные) кровеносная система имеет достаточно сложное строение (рисунок 4).

Рисунок 4. Схема кровеносной системы речного рака: 1 – антеннальная (стяжковая) артерия, 2 – передняя аорта (глазная артерия), 3 – сердце, 4 – перикардий, 5 – жаберносердные каналы, 6 – нисходящая артерия, 7 – задняя (верхняя брюшная) артерия, 8 – поднервная артерия, 9 – брюшной венозный синус

У них сердце представляет собой мышечный мешок с 3-мя парами остий, охваченный со всех сторон перекардием. От сердца кровь поступает в хорошо развитые сосуды – переднюю и заднюю аорты, затем по разветвленной сети сосудов поступает в лакуны туловища. Специальных сосудов, по которым гемолимфа собирается в сердце, у членистоногих нет.
У ряда представителей типа членистоногие (крылатые насекомые) имеются дополнительные («ножные») сердца, способствующие циркуляции гемолимфы в конечностях. Причем, их сокращения независимы от спинного сердца и могут сокращаться с разной частотой.
Стоит отметить, что такой тип кровеносной системы характерен только для членистоногих. Эволюционным приобретением в данном случае является разветвленное строение артериальной сети.
Строение сердца у членистоногих во многом схоже со строением кровеносных сосудов у аннелид: тонкая интима, слой кольцевых мышц и тонкая адвентиция