Аппарат энергообеспечения клетки. Митохондрии. Строение. Функции.

Введение

Источником свободной энергии для живых организмов могут быть питательные вещества (гетеротрофы) или солнечный свет (фототрофы). В любом случае, основными химическими формами запасания и транспортировки энергии являются аденозинтрифосфат (АТФ), восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н) и другие подобные молекулы.
АТФ переносит энергию в форме двух макроэргических фосфатных связей. Химическая энергия, накопленная в форме АТФ, используется:
1) Для процессов биосинтеза;
2) В качестве источника энергии для движения и сокращения;
3) Для активного транспорта через мембраны против градиента концентрации и электрохимического градиента (осмотическая работа);
4) Для обеспечения прохождения электрического импульса вдоль нервного волокна (электрическая работа);
5) Для возникновения явления люминесценции (свечения при протекании ферментативных реакций);
6) В механизмах передачи наследственной информации.
Клеточными элементами, в которых происходят кислородное окисление питательных веществ и синтез АТФ, являются митохондрии.
На сегодняшний день распространенной является теория, согласно которой эти органеллы возникли не путем усложнения и видоизменений внутренних структур клетки, а являются результатом проникновения одной первоначальной клетки в другую. Возникновение митохондрий рассматривается как результат преобразования древней аэробной бактерии в анаэробную клетку. Эта теория, называемая теорией симбиогенеза, объясняет, почему митохондрии имеют собственную ДНК.

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ

Митохондрии содержатся почти во всех клетках. Исключение лишь составляют эритроциты, в которых митохондрии не обнаруживаются. В некоторых клетках (например, стволовая клетка крови) митохондрии единичны, а в других (например, в клетках печени – гепатоцитах) – их содержится очень много (до 5000). В то же время, выявлена общая закономерность: в молодых и интенсивно функционирующих клетках митохондрий содержится значительно больше. В то же время, в стареющих клетках число митохондрий существенно снижено.
При световой микроскопии в некоторых клетках данные структуры выявляются в виде мелких зерен и нитей, поэтому эти нити были названы митохондриями (от греческого «митос» - нить и «хондрос» - зерно). Впервые митохондрии были открыты в 1890 году Альтманом. Из-за низкого показателя светового преломления митохондрии в живых клетках, как правило, не видны. Однако их удается обнаружить при фазово-контрастной микроскопии, в темном поле, при использовании ряда красителей. Форма митохондрий различна в разных типах клеток: от зерен и палочек до нитей и цепочек. В клетках, секретирующих стероидные гормоны, митохондриальные кристы имеют вид трубочек. Размеры митохондрий также весьма варьируют от 0,2 до 7,0 мкм. Имеется тенденция к увеличению размеров митохондрий по мере увеличения размеров клетки

. Однако даже в одной клетке митохондрии могут иметь неодинаковую форму и величину. Например, в эпителиоцитах кишечника в апикальной зоне выявляются палочковидные митохондрии, а в базальной – зернистые. Они являются весьма подвижными и динамичными структурами, которые постоянно меняют свою форму и величину. Митохондрии могут распределяться более или менее равномерно по всей цитоплазме, а в ряде случаев они концентрируются в одном из участков клетки. Так, например, в мужских половых клетках все митохондрии сконцентрированы в теле вокруг осевой нити, образуя специфическую структуру – элипсоид, являющийся энергетической станцией сперматозоида. В сердечных мышечных клетках и скелетных мышечных волокнах митохондрии располагаются между миофибриллами, являясь поставщиком энергии, необходимой для их сокращения.
В настоящее время широко используется метод ультрацентрифугирования, позволяющий получать чистые фракции митохондрий для биохимических и цитохимических исследований. Однако, наиболее информативным методом является электронная микроскопия, демонстрирующая исследователям особенности субмикроскопического строения митохондрий в норме и при различных патологических состояниях.
Электронная микроскопия показала, что митохондрии имеют сложное, но однотипное строение (рис. 1).


Рис. 1. Электронная микрофотография митохондрии в секреторной клетке поджелудочной железы: 1 – наружная митохондриальная мембрана; 2 – внутренняя митохондриальная мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс; 5 – наружная митохондриальная камера
С поверхности митохондрии покрыты наружной и внутренней мембранами, в основе строения которых лежит биологическая мембрана. При этом, наружная мембрана является тонкой, гладкой, полупрозрачной. Внутренняя мембрана является плотной и образует многочисленные выросты (складки), получившие название гребней или крист, существенно увеличивающие общую поверхность мембраны. Число крист в митохондриях разных типов клеток неодинаково. Например, в сердечных мышечных клетках количество крист на внутренней мембране митохондрий в несколько раз больше, чем в эпителиальных клетках кишечника. Таким образом, внутренняя и наружная мембраны образуют общую оболочку, которая ограничивает митохондрии. Между этими мембранами находится узкое (шириной 10-20 мм) щелевидное межмембранное пространство. С помощью биохимических методов исследования установлено, что внутренняя и наружная мембрана митохондрии имеет различный химический состав. Так, наружная мембрана характеризуется высоким содержанием белка – порина, образующего гидрофильные каналы в билипидном слое, через которые проходят и попадают в мембранное пространство молекулы массой до 10000 дальтон. Кроме того, здесь содержатся ферменты, участвующие в синтезе митохондриальных липидов.
Внутренняя мембрана является высокоспецифичной и содержит многочисленные разнообразные транспортные белки, обусловливающие ее избирательную проницаемость, прежде всего для молекул, которые расщепляются матричными ферментами или необходимые для их активации