Роль азота в жизни растений

Азот является единственным элементом, концентрирующимся в атмосфере, но поступающим в продуценты через почву. Это не зольный элемент, он, при сгорании биологической массы, улетучивается в воздух в виде окислов и закисей. Азот является самым важным минеральным компонентом в жизни живой клетки. Основными источниками азота для растений являются органические и минеральные удобрения, биологический азот, накапливаемый клубеньковыми бактериями и свободноживущими микроорганизмами, а также азот, поступающий с атмосферными осадками и семенами. Именно азот входит в состав белков, нуклеиновых соединений, пигментов, фитогормонов, коферментов, витаминов. Фактически только углеводы и жиры не имеют в своем составе никаких других элементов, кроме углерода, водорода и кислорода. Все остальные органические соединения в живой клетке, также в своем составе имеющие кислород, водород и углерод, формируются с участием других минеральных элементов. В почве азот находится в доступной для растений форме в результате процессов аммонификации, нитрификации и азотфиксации, проходящих с участием бактерий. Основные формы почвенного азота – это ионы аммония NH4+ и нитрата NO3-, именно они поглощаются растениями и участвуют в формировании органических соединений. Ионы аммония немедленно после поглощения клетками растения способны включаться в биохимические реакции, участвуют в синтезе аминокислот и других органических соединений. Нитраты сначала должны претерпеть биохимические изменения, пройти через реакции восстановления и преобразоваться в ионы аммония, после чего уже могут участвовать в биохимических синтетических процессах. Естественно, что восстановительное аминирование проходит с участием различных ферментов и коферментов. Реакции синтеза аминокислот представляют собой сложную систему, включающую несколько этапов, в том числе этап образования иминокислот, в составе этих биохимических реакций есть и образование глютаминовой или аспарагиновой кислоты, образование амидов глютамина или аспарагина. На всех этапах включения неорганического азота в состав органических молекул требуется участие макроэргических молекул, а в качестве кофермента глютаминсинтетазы клетка использует ионы кобальта, марганца, магния и кальция [12].
Азот обеспечивает формирование вегетативной массы, является главным строительным элементом из минеральных соединений. Нехватка азота вызывает мелколистность, мелкоплодность, ускоренное созревание плодов и семян, пожелтение листьев, которое начинается с нижних и может захватить все растение. При азотном голодании злаки слабо кустятся, плодовые растения теряют завязи

. На получение 1 тонны зерна необходимо потратить до 35 кг азота [23].
Оксид азота (NО) наряду с другими неорганическими формами азота встречается в растительных и животных клетках. Установлено, что количество этого соединения увеличивается при воздействии стрессовых факторов на клетку. Оксид азота, выполнив сигнальную функцию, быстро превращается в другие соединения азота [3].
Круговорот азота в природе включает несколько важных этапов, его можно подразделить на большой круговорот и малый круговорот. В большом круговороте молекулярный азот воздуха в процессе азотфиксации переводится в аммиачную форму азота в клетках свободноживущих и симбиотических азотфиксаторов. Из клеток свободноживущих азотфиксаторов связанный аммиачный азот попадает в почву после их отмирания, обогащая почву и оказываясь доступным для поглощения растениями. Симбиотические азотфиксаторы поставляют связанный азот в форме аминокислот в клетки растения-симбионта, обеспечивая их азотом. Так или иначе, поступивший в растения аммиачный азот вступает в состав живых клеток и перемещается по пищевым цепям. Конечным звеном является разложение мертвой органики, когда органический азот превращается в аммиак в процессе аммонификации, поступая в почву и включаясь в следующий этап круговорота азота. Этот этап носит название нитрификации и заключается в окислении аммиака до нитратной формы, который осуществляется нитрифицирующми бактериями. Затем нитрат может быть поглощен растениями в процессе ассимиляционной денитрификации, при этом он возвращается в малый круговорот азота в рамках живой природы, поскольку восстанавливается в растениях до аммиачной формы и поступает в пищевые звенья с дальнейшим разложением в процессе аммонификации. Если же нитрит остается в большом круговороте, то он разлагается в следующем этапе диссимиляционной денитрификации, восстанавливаясь до молекулярного азота в клетках денитрификаторов. Этот молекулярный азот поступает в атмосферу, завершая большой круговорот азота (рис. 1). Как видно из этого краткого описания растения выполняют очень важную роль поглотителей неорганических форм азота и преобразователей этих форм в органический азот. На каждом этапе есть свои особенности жизнедеятельности участников круговорота, как растений, так и бактерий, особенности воздействия тех или иных форм удобрений. Например, высокие дозы минерального азота в среде усиливают размножение клубеньковых бактерий и их адсорбцию в ризосфере бобовых растений. Напротив, повышенное содержание оксида азота отрицательно влияет на клубеньковые бактерии, обитающие в ризосфере бобовых растений, подавляя способность бактерий вступать в симбиоз с растениями [4].
NO