Физиологическая функция эндокринной системы насекомых. Молекулярно-генетические механизмы действия гормонов

Органы, отвечающие за реализацию эндокринных функций в организме насекомых, вырабатывают, запасают и выделяют различные биологически активные вещества в гемолимфу (жидкость, которая циркулирует в сосудах и межклеточных полостях у насекомых) [1]. Основными эндокринными органами у насекомых являются нейрогемальные органы (кардиальные тела), проторакальная личиночная железа, нейросекреторные клетки и прилежащая железа. [2].
Нейрогемальные органы представляют собой образования нейросекреторных систем, в которых концы отростков секреторных клеток формируют тесную связь с капиллярами. [3] Специальными нейрогемальными органами насекомых являются кардиальные тела, которые способны запасать нейросекреты и при необходимости секретировать их в гемолимфу. Кардиальные тела состоят из железистых клеток и терминалей аксонов нейросекреторных клеток мозга. Биологически активные вещества, накапливающиеся в кардиальных телах, отвечают за осуществление различных эффектов: одни из них вызывают диуретический эффект, другие - антидиуретический, а треть и вовсе обладают миотропной активностью. Аналогом кардиальных тел в организме позвоночных является гипоталамо-гипофизарная система, которая с морфофункциональной точки зрения устроена схоже с той, что имеется у насекомых. [4].
Кардиальные тела располагаются над мозгом и наряду с прилежащими телами составляют так называемый ретроцеребральный комплекс. Этот комплекс состоит из двух пар желез – прилежащих и кардиальных. [2]
Прилежащие тела вырабатывают ювенильный гормон. Располагаются эти тела над передней кишкой [5]. Одной парой нервов они связаны с кардиальными телами, а другой – с подглоточным ганглием. Эти тела состоят их многочисленных мелких делящихся и из малочисленных, крупных и неделящиеся клеток. В клетках прилежащих тел, как правило, хорошо развита эндоплазматическая сеть, в котором происходит образование ювенильного гормона. Именно в связи с этим при удалении этих тел происходит торможение полового созревания особей. [9].
Проторакальная железа состоит из тяжей эктодермальных клеток. Расположен он на брюшной стороне переднегруди. Данная железа ответственна за выработку важного стероида – экдизона. [6]. Нейросекреторные клетки в организме насекомых обладают способностью к синтезу ряда гормонов. Данные клетки, в отличие от нервных, обладают способностью к синтезу ряда гормонов. Находятся эти клетки во всех ганглиях нервной цепочки и исходя из различной способности к окраске красителями делятся на 4 типа: А, B, С и D. Важно отметить, что клетки даже одного типа обладают способностью синтезировать различные гормоны. Клетки медиальной группы формируют первую пару кардиальных нервов, которая проходит близ оцеллярных нервов. Аксоны данных нервов направлены к противоположным сторонам протоцеребрума. Аксоны клеток медиальной группы, выходя за пределы мозга, направляются к ретроцеребральному комплексу: к кардиальным телам, а иногда (уже реже) к прилежащим телам. Латеральная группа нейросекреторных клеток образует вторую пару кардиальных нервов. Третья и четвертая пары кардиальных нервов формируются за счет клеток дейтоцеребрума и тритоцеребрума

. Нейросекреторные элементы помимо головного мозга находятся также в оптических долях. Как было уже ранее отмечено, биологически активные вещества, образуемые в нейросекреторных клетках насекомых отличные у различных представителей насекомых. Например, медиальные А клетки тутового шелкопряда синтезируют активационный гормон, а те же А клетки, но уже саранчи Locusta migratoria синтезируют вещества, которые тормозят деятельность прилежащих желез и влияют на белковый обмен в гемолимфе. С-клетки той же саранчи ответственны за синтез меланинов и активацию прилежащих тел. D-клетки саранчи образуют диуретический гормон [2].
Гормоны насекомых играют важную роль в их росте. Впервые этот факт в 1934 году доказал английский ученый, профессор Уигглсуорс, который на тот момент работал в Кембридже. В результате экспериментов он доказал, что линька насекомых контролируется особым гормоном, который так и называется – гормон линьки. Выделяется этот секрет в ответ на определенный стимул. Ученый изучал гормон линьки насекомых у кровососущего клопа Rhodnius prolixus. У этого клопа есть 5 личиночных стадий с неполным превращением, а стадия куколки отсутствует. На каждой личиночной стадии клопу для дальнейшего превращения необходимо насосаться кровью. Ученый пришел к выводу, что при наполнении брюшка кровью рецепторы, находящиеся в его стенке реагируют на растяжение и посылают в головной мозг нервные импульсы. Обработанные в головном мозге импульсы вызывают секрецию ряда гормонов, что и приводит к линьке насекомого. Данный опыт подтвердился, когда у личинки клопа удалили голову. Личинка некоторые время жила, но признаков роста и развития не наблюдалось. Уигглсуорс подтведил опыт, когда пересаживал головой мозг от личинки, которая вот-вот подверглась линьке, другой, декапитированной личинке кровососущего клопа. И у декапитированной личинки стала наблюдаться линька. Стало ясно, что линьку активирует какое-то вещество, которое содержится в головном мозге и влияет на определенный участок груди. Позднее, в 1953 году данное вещество было открыто. Им оказался стероид сходный по структуре с холестерином. Тогда же его назвали экдизоном. Спустя несколько лет этот гормон был получен искусственным путем, а вместе с этим была доказана его биологическая активность. При введении гормона у них возникают реакции, обычно связанные с линькой. При исследовании гормоны выяснилось, что он активирует гены, контролирующих синтез ферментов, ответственных за рост [7].
Помимо экдизона были изучены другие гормоны роста – ювенильные. Они были открыты позднее, в 1956 году, американским энтомологом Уильямсом в брюшке самцов бабочки Hyalophora cecropia. Синтез этого гормона впервые был произведен в 1967 году. Как и экдизон, ювенильный гормон индуцирует линьку, однако отличие от экдизона, ювенильный гормон не способствует прерващению личиночной стадии насекомого в куколку, то есть не способствует метаморфозу. Хотя эти гормоны и являются гормонами роста, однако их действие прямо противоположное.В личиночной стадии развития ювенильный гормон тормозит активность экдизона. Ювенильный гормон стимулирует развитие придаточных, кардиальных желез, а также стимулирует развитие половых органов